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Qu'est-ce qui provoque le changement de sexe chez certaines plantes monoïques comme la papaye ?

Qu'est-ce qui provoque le changement de sexe chez certaines plantes monoïques comme la papaye ?



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certaines plantes à fleurs mâles peuvent être converties en fleurs et fructifications femelles telles que les papayes en insérant simplement un clou en fer dans leur tige près de ses racines ? Comment l'ongle de fer peut-il le modifier génétiquement du mâle à la femelle? Biochimiquement, qu'est-ce qui cause le changement de sexe des plantes de mâle à femelle ?


Variations structurelles des génomes de la papaye

Les variations structurelles (VS) sont un type de mutations qui n'ont pas été largement détectées dans les génomes végétaux et des études chez l'animal ont montré leur rôle dans le processus de domestication. Une étude approfondie des VS nous aidera à mieux comprendre l'impact des VS sur le phénotype et l'adaptabilité environnementale lors de la domestication de la papaye et fournira des ressources génomiques pour le développement de marqueurs moléculaires.

Résultats

Nous avons détecté un total de 8083 SV, dont 5260 délétions, 552 duplications en tandem et 2271 insertions, la délétion étant prédominante, indiquant l'universalité de la délétion dans l'évolution du génome de la papaye. La distribution de ces SV n'est pas aléatoire dans chaque chromosome. Un total de 1794 gènes chevauche le SV, dont 1350 gènes sont exprimés dans au moins un tissu. L'analyse de réseau de corrélation pondérée (WGCNA) de ces gènes exprimés révèle une relation de co-expression entre les gènes SV et différents tissus, et l'analyse d'enrichissement fonctionnel montre leur rôle dans la croissance biologique et les réponses environnementales. Nous avons également identifié certains gènes SV domestiqués liés à l'adaptabilité environnementale, à la reproduction sexuée et à des traits agronomiques importants lors de la domestication de la papaye. L'analyse de gènes variants du nombre de copies sélectionnés artificiellement (gènes CNV) a également révélé des gènes associés à la croissance des plantes et au stress environnemental.

Conclusion

Les SV ont joué un rôle indispensable dans le processus de domestication de la papaye, en particulier dans les traits de reproduction des plantes hermaphrodites. La détection des gènes SV et CNV à l'échelle du génome entre les populations gynodioïques cultivées et les populations dioïques sauvages fournit une référence pour mieux comprendre le processus d'évolution du mâle à l'hermaphrodite chez la papaye.


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II. Chromosomes sexuels et estimation de leur âge à partir de la divergence des séquences

Je définis les chromosomes sexuels des plantes comme des régions du génome de ces espèces qui portent le locus « SEXE » qui contrôle les sexes des individus, et qui ne se recombinent pas. Plutôt que d'utiliser le terme de chromosomes sexuels, j'utiliserai souvent des «régions entièrement liées au sexe» (et une liaison sexuelle complète), en raison de la diversité des plantes à dioïque génétiquement contrôlée - certaines ont de vastes régions sans appariement qui montrent un hétéromorphisme entre les sexes , comme de nombreux chromosomes sexuels d'animaux, mais beaucoup n'ont pas de différences cytologiques détectables (récemment revu par Renner, 2014 ). Silène latifolia est un exemple d'hétéromorphisme des chromosomes sexuels. Il a un système XY, et les mâles sont du sexe hétérozygote, comme chez les mammifères (Bellott et al., 2014 Cortez et al., 2014 ). Le Y est en grande partie non recombinant, avec un appariement XY uniquement dans une petite région pseudo-autosomique (PAR) à une extrémité (Westergaard, 1958 Filatov et al., 2008 ) la cartographie des marqueurs géniques suggère un seul PAR (Bergero et al., 2013 ), bien qu'une carte de polymorphisme de longueur de fragment amplifié (AFLP) en suggère deux (Scotti & Delph, 2006 ). Cependant, contrairement à de nombreux chromosomes Y animaux, la région entièrement liée au sexe porte encore des centaines de gènes (Bergero & Charlesworth, 2011 Chibalina & Filatov, 2011 Muyle et al., 2012 ). En revanche, la région entièrement liée à l'Y de la papaye n'est que c. 10 % du chromosome 1 (Liu et al., 2004 Wang et al., 2012 ). Certaines plantes diploïdes ont des systèmes ZW, dans lesquels les femelles sont des hétérozygotes ZW et les mâles sont des homozygotes ZZ (Westergaard, 1958 ), comme chez les oiseaux (Zhou et al., 2014 ) et des lépidoptères (Suetsugu et al., 2013 ) il s'agit notamment Fragaria (fraise) espèces (Spigler et al., 2008 Goldberg et al., 2010 ) et Salix (Alstrom-Rapaport et al., 1998 ). D'autres systèmes, y compris ceux des plantes haploïdes, seront décrits ci-dessous.

L'heure à laquelle la recombinaison s'est arrêtée peut être estimée en utilisant la divergence des séquences d'ADN entre les gènes présents sur le chromosome Y ainsi que sur le chromosome X, ainsi qu'une « horloge moléculaire » pour la divergence des sites synonymes ou silencieux par an. Des valeurs de divergence X–Y plus élevées correspondent à des temps plus longs depuis la suppression de la recombinaison. Chez l'homme (Lahn & Page, 1999 ) et la plante S. latifolia (Bergero et al., 2007 ), la divergence augmente avec la distance du PAR (dans les cartes génétiques ou physiques du chromosome X, car ces chromosomes Y sont largement réarrangés, les distances sur le chromosome Y ne sont pas informatives Skaletsky et al., 2003 Bergero et al., 2008 ). Par conséquent, la recombinaison supprimée doit s'être propagée à partir d'une région précoce de non-recombinaison, la plus ancienne «strate évolutive» (Lahn & Page, 1999), vers des «strates» plus jeunes plus proches de la PAR actuelle. Divergence X-Y dans l'ancien S. latifolia strate est similaire à celle de la plus jeune des cinq strates humaines (Skaletsky et al., 2003 ), et le Silène La paire XY a probablement évolué c. Il y a 5 à 10 millions d'années (MYA Nicolas et al., 2005 ).

Un système de chromosomes sexuels peut être plus ancien que sa strate la plus ancienne, car la suppression de la recombinaison dans une région déterminant le sexe prend généralement du temps à évoluer (Section VIII). Cependant, la suppression de la recombinaison peut être antérieure à l'évolution des sexes séparés. Dans plusieurs plantes bien étudiées, les résultats de la combinaison de la cartographie génétique et physique révèlent de grandes régions du génome avec des croisements peu fréquents sur les centromères environnants, avec des croisements limités aux extrémités des chromosomes, par exemple, dans le maïs (Rodgers-Melnicka et al., 2015 ). Ces régions peuvent inclure des proportions substantielles de gènes dans l'orge, par exemple, c. On estime que 20 % des gènes sont situés dans de telles régions (Baker et al., 2014 ). Si des loci déterminant le sexe évoluent dans une telle région, la strate la plus ancienne sera contemporaine du système de détermination du sexe (Fig. 1).

Dans ce qui suit, j'insiste sur l'importance d'estimer l'âge des régions non recombinées afin de comprendre plusieurs aspects importants de l'évolution des chromosomes sexuels. Les systèmes de chromosomes sexuels jeunes sont bien adaptés à l'étude des premiers stades de l'évolution de la suppression de la recombinaison et de l'évolution de ces caractéristiques dans les systèmes animaux plus âgés, ces processus ne peuvent être étudiés que sur une échelle de temps grossière qui ne peut pas révéler beaucoup de détails. Les jeunes strates évolutives des chromosomes sexuels des plantes présentent également un intérêt pour l'étude de l'évolution dans le temps de la dégénérescence génétique, y compris les pertes de gènes des chromosomes Y.


Méthodes

V. monoica Criblage de la bibliothèque BAC et isolement de l'ADN.

Les V. monoica La bibliothèque de BAC a été criblée selon le protocole du kit de démarrage DIG High Primer DNA Labeling and Detection II (Roche), en utilisant des sondes conçues à partir de BAC de papaye X situés dans toute la région liée à l'X et une sonde conçue à partir d'un BAC autosomique de papaye. Douze BAC positifs ont été confirmés par PCR, 11 correspondant à la région liée à l'X et 1 correspondant à la région autosomique de la papaye (Annexe SI, fig. S4). Un isolement d'ADN miniprep BAC a été effectué pour vérifier la taille de l'insert de chaque BAC par électrophorèse sur gel à champ électrique homogène clampé. Les cellules porteuses de BAC ont été cultivées à 37°C pendant une nuit en utilisant du stock de glycérol d'une seule colonie et isolées en utilisant le kit de purification d'ADN BACMAX d'Epicentre Biotechnologies (cat# BMAX044).

Isolement d'ARN.

L'ARN pour la RT-PCR (voir ci-dessous) a été isolé à partir de V. monoica feuilles et fleurs par la méthode phénol/chloroforme. Après avoir testé la qualité de l'ARN à l'aide d'une électrophorèse sur gel, l'ARN a été traité avec de la DNase et transcrit de manière inverse en ADNc à l'aide du système de transcription inverse ImProm-II de Promega (Cat # A3800).

Séquençage BAC.

Onze V. monoica BAC (∼1.10 Mb) correspondant à la région liée à l'X du chromosome X de la papaye (∼2.56 Mb) et un V. monoica Des BAC (∼100 kb) correspondant à une région autosomique de papaye (∼72,8 kb) ont été séquencés, en utilisant la technologie de séquençage Sanger et 454, et assemblés, en utilisant l'assembleur GS de Roche, ne laissant que quelques lacunes dans les séquences. Les séquences BAC sont disponibles auprès du National Center for Biotechnology Information (NCBI) (Annexe SI, tableau S11).

C. papaye et V. monoica Alignements.

Le 11 V. monoica Les BAC, ainsi que les 16 BAC correspondants et les deux contigs de la région liée à l'X de la papaye, ont été combinés pour faire V. monoica et des pseudomolécules de papaye et une analyse de synténie et une comparaison de points ont été effectuées à l'aide de Symap avec les paramètres par défaut (30). L'expansion chromosomique et les analyses de colinéarité ont été effectuées à l'aide de l'outil d'alignement du génome Mauve avec les paramètres par défaut (31). Comparaisons de séquences entre la pseudomolécule liée à l'X de papaye et la V. monoica pseudomolécule, ainsi que la papaye et V. monoica BAC autosomiques, ont été réalisées à l'aide de l'outil de comparaison Artemis développé par l'Institut Sanger avec une longueur d'alignement de 500 pb.

C. papaye et V. monoica Répétez l'analyse.

Pour annoter une séquence répétitive, une combinaison de logiciels d'annotation de répétition TEdenovo du pipeline REPET (32), RepeatScout (33) et Recon1.05 (34) a été utilisée pour identifier de nouveaux V. monoica-éléments répétitifs spécifiques. Onze BAC de V. monoica correspondant à la région liée à l'X de la papaye, ainsi qu'un BAC autosomique et des assemblages de fusil de chasse à génome entier de V. monoica ADN génomique, ont été utilisés pour créer un ensemble de données de répétition personnalisé. Les redondances dans l'ensemble de données ont été éliminées à l'aide du logiciel CD-HIT (35). V. monoica des répétitions spécifiques ont été combinées avec Repbase (36), des répétitions de plantes TIGR (http://plantrepeats.plantbiology.msu.edu/index.html) et des répétitions spécifiques à la papaye (37) pour générer une bibliothèque personnalisée. Cette bibliothèque non redondante a été utilisée avec RepeatMasker pour masquer les répétitions dans les 12 V. monoica BACS. Une valeur seuil stricte de 350 a été utilisée pour garantir que seuls les éléments véritablement répétitifs étaient masqués. Les éléments répétitifs pour le génome entier de la papaye et la région X ont été tirés de Ming et al. et Wang et al., respectivement (16, 17). Étant donné la petite taille de l'échantillon de V. monoica BAC et faible nombre de copies de certaines répétitions, les pourcentages de répétition signalés sont susceptibles de sous-estimer les vraies valeurs.

V. monoica Prédiction des gènes.

Les gènes ont été prédits dans le V. monoica BAC utilisant Genscan (http://genes.mit.edu/GENSCAN.html) et FGENESH (http://linux1.softberry.com/berry.phtml), ainsi que l'homologie avec les balises de séquence exprimées par la papaye (EST) et modèles de gènes. Les BAC autosomiques et X de papaye étaient auparavant annotés par les réfs. 17 et 38. V. monoica les gènes ont été confirmés par RT-PCR, avec des amorces conçues à l'aide de primer3 (http://frodo.wi.mit.edu/primer3/) pour couvrir au moins un intron, si possible. V. monoica les ADNc des feuilles et des fleurs ont été synthétisés en utilisant le système de transcription inverse Promega ImProm-II (Cat. # A3800). Les produits de PCR ont été séquencés à l'aide du séquençage Sanger et édités manuellement dans Sequencher 4.1.10 (Gene Codes Corporation, 2011). Les gènes confirmés ont été transférés dans la base de données de protéines non redondantes NCBI pour prédire les structures et fonctions des gènes par homologie. Chaque transcrit individuel a été traduit, et ceux avec des codons d'arrêt prématurés ont été classés comme pseudogènes.

Kune/Ks et l'analyse du temps de divergence.

V. monoica et les paires de gènes de papaye ont été annotées manuellement pour les régions d'exon et d'intron à l'aide de séquences EST, de RT-PCR et d'homologie avec les gènes de la base de données NCBI. Les séquences ont été alignées à l'aide de SeaView v4 (39) et exportées dans DnaSP v5 (40) pour estimer les substitutions synonymes par site synonyme (Ks), substitutions non synonymes par site non synonyme (Kune), et des substitutions synonymes et non codantes plus synonymes ont été utilisées pour estimer les substitutions par site silencieux (Ksil) en utilisant la méthode de Nei et Gojobori (41). Les temps de divergence ont été calculés en utilisant le Ksil valeurs, calibrées avec le taux de substitution synonyme de 4 × 10 −9 substitutions par site synonyme par an déterminé pour Arabidopsis, membre des Brassicacées, la famille la plus proche des Caricacées (42). CpXY h 20, CpXY h 29, et CpXY h 37 ont été retirés de l'analyse du temps de divergence en raison de données de séquence manquantes (séquences BAC incomplètes).

V. monoica Séquençage de l'enquête sur le génome.

Les V. monoica l'ensemble du génome a été séquencé à l'aide d'une voie de séquençage Illumina et les séquences sont disponibles sur (http://www.life.illinois.edu/ming/LabWebPage/Downloads.html).


↵ 1 J.W., J.-K.N., Q.Y. et A.R.G. contribué à parts égales à ce travail.

↵ 2 Adresse actuelle : Department of Agronomy, University of Florida, Gainesville, FL 32610.

↵ 3 Adresse actuelle : Department of Molecular Breeding, National Academy of Agricultural Science, Rural Development Administration, Suwon 441-701, République de Corée.

↵ 4 Adresse actuelle : Departamento de Genética, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada Campus de Fuentenueva Sin Numero, 18071 Grenade, Espagne.

↵ 5 Adresse actuelle : Département de génétique et de biochimie, Clemson University, Clemson, SC 29634.

↵ 6 Adresse actuelle : Department of Agronomy, Shandong Agricultural University, Tai'an, Shandong 271018, Chine.

Contributions des auteurs : Q.Y., M.A., P.H.M., J.J., A.H.P. et R.M. recherche conçue JW, J.-KN, QY, ARG, JH, FZ, RA, RV, JEM, WZ, RN-P., FAF, CL, EJT, CC, CMW, RS, M.-LW, XJM, JJ , et RM effectué des recherches JW, J.-KN, QY, ARG, JH, FZ, RA, RV, JEM, WZ, RN-P., FAF, CL, EJT, CC, CMW, RS, M.-LW, XJM, MA , DC, PHM, JJ, AHP et RM analysé les données et J.W., A.R.G., D.C. et R.M. a écrit le papier.

Les auteurs ne déclarent aucun conflit d'intérêt.

Cet article est une soumission directe PNAS. R.G.K. est un éditeur invité invité par le comité de rédaction.

Dépôt dans la base de données : Les séquences rapportées dans cet article ont été déposées dans la base de données GenBank. Voir Annexe SI, tableau S14 pour les numéros d'accession.


LES FOUGERES HOMOSPOREES

Des analyses phylogénétiques récentes de plantes vasculaires sans graines regroupent les fougères leptosporangiées et eusporangiées et les membres de Equisetum et psilotum en un clade monophylétique qui est frère des plantes à graines ( Pryer et al., 2001). À quelques exceptions près, ce sont des plantes homospores. La seule plante pour laquelle une voie de détermination du sexe a été génétiquement bien définie est la fougère leptosporangiée Ceratopteris richardii. Comme Marchantia, Ceratopteris est homosporé et ne produit qu'un seul type de spore haploïde. Bien que le sexe du gamétophyte de Marchantia soit déterminé génétiquement par les chromosomes sexuels, le sexe du gamétophyte de Ceratopteris (mâle ou hermaphrodite) est déterminé épigénétiquement par l'anthéridiogène de la phéromone. Depuis leur découverte par Dopp (1950) dans la fougère Pteridium aquilinum, des anthéridogènes ont été identifiés et caractérisés chez de nombreuses espèces de fougères leptosporangiées (revue par Naf, 1979 Yamane, 1998), suggérant qu'il s'agit d'un mode courant de régulation des phénotypes sexuels dans ce groupe de plantes. Bien que la structure du Ceratopteris antheridiogen soit inconnue, tous les autres antheridiogens de fougère caractérisés à ce jour sont pour la plupart de nouvelles gibbérellines ( Yamane, 1998).

Les mutants déterminants du sexe de Ceratopteris richardii.

Les elle1 (hermaphrodite) le mutant et l'hermaphrodite de type sauvage sont indiscernables, de même que le tra1 (transformateur) mutant et les mâles de type sauvage, sauf que le elle1 et tra1 les mutants sont insensibles à l'absence ou à la présence de ACE. Le ACE-insensible fem1 (féminisation) le gamétophyte ne produit pas d'anthéridies. Les homme1 (beaucoup d'anthéridies) le mutant produit ∼10 fois plus d'anthéridies que les hermaphrodites, alors que le pas1 (sans encoche) le mutant produit rarement des anthéridies. L'encoche du méristème normalement présente sur l'hermaphrodite est souvent absente du pas1 mutant, ce qui lui donne un aspect en forme de coupe. Les nouveaux phénotypes de la fem1 tra1 et fem1 pas1 tra1 les mutants sont montrés. an, antheridia ar, archegonia mn, méristème encoche.

Les mutants déterminants du sexe de Ceratopteris richardii.

Les elle1 (hermaphrodite) le mutant et l'hermaphrodite de type sauvage sont indiscernables, de même que le tra1 (transformateur) mutant et les mâles de type sauvage, sauf que le elle1 et tra1 les mutants sont insensibles à l'absence ou à la présence de ACE. Le ACE-insensible fem1 (féminisation) le gamétophyte ne produit pas d'anthéridies. Les homme1 (beaucoup d'anthéridies) le mutant produit ∼10 fois plus d'anthéridies que les hermaphrodites, alors que le pas1 (sans encoche) le mutant produit rarement des anthéridies. L'encoche du méristème normalement présente sur l'hermaphrodite est souvent absente du pas1 mutant, ce qui lui donne un aspect en forme de coupe. Les nouveaux phénotypes de la fem1 tra1 et fem1 pas1 tra1 les mutants sont montrés. an, antheridia ar, archegonia mn, méristème encoche.

Les voies génétiques déterminant le sexe chez la fougère Ceratopteris, la mouche Drosophila melanogaster, et le nématode Caenorhabditis elegans.

Le modèle génétique de détermination du sexe chez Ceratopteris ( Strain et al., 2001) dépend de deux gènes, FEM1 et TRA (il y a au moins deux TRA gènes), qui favorisent la différenciation des traits mâles (anthéridies) et femelles (méristème et archégone), respectivement. FEM1 et TRA s'opposent également de telle sorte que si FEM1 c'est actif, TRA n'est pas, et vice versa. Ce qui détermine lequel de ces deux gènes prévaut chez le gamétophyte et donc son sexe est la phéromone ACE, qui active le SA gènes, au nombre de cinq au moins, et déclenche une série de commutateurs qui aboutissent finalement au développement masculin (c'est-à-dire, FEM1 sur et TRA désactivé). Ces commutateurs sont lancés dans la direction opposée lorsque les spores germent en l'absence d'ACE. Même si FEM1 réprime TRA et TRA réprime FEM1, ils ne le font pas directement. TRA active HOMME1, qui réprime FEM1, et FEM1 active PAS1, qui réprime TRA. Parce que TRA et FEM1 sont les principaux régulateurs du sexe, PAS1 et HOMME1 sont considérés comme des régulateurs des régulateurs. La voie de la détermination du sexe dans C. elegans ( Hodgkin, 1987 Villeneuve et Meyer, 1990) est linéaire et se compose d'une série d'interrupteurs à commande négative. L'état du gène commutateur initial (xol-1) dépend du rapport des chromosomes X aux chromosomes autosomiques (A). Si le gène ultime en aval de cette voie (TRA-1) est élevé, le nématode se développe comme un hermaphrodite. Si TRA-1 est faible, il se développe comme un mâle. La voie linéaire de détermination du sexe montrée pour Drosophile date du milieu des années 80 ( Baker et Ridge, 1980 Cline, 1983). Il existe en fait d'autres voies déterminant le sexe qui expliquent la plupart des aspects du phénotype sexuel (examiné par Oliver, 2002) la voie montrée est la voie somatique. Dans le soma, Sxl est le principal régulateur du sexe, et son état d'activité est déterminé par le rapport X:A. Les dsx Le gène est le gène régulateur en aval qui détermine en fin de compte si les gènes mâles ou femelles sont exprimés dans le soma.

Les voies génétiques déterminant le sexe chez la fougère Ceratopteris, la mouche Drosophila melanogaster, et le nématode Caenorhabditis elegans.

Le modèle génétique de détermination du sexe chez Ceratopteris ( Strain et al., 2001) dépend de deux gènes, FEM1 et TRA (il y a au moins deux TRA gènes), qui favorisent la différenciation des traits mâles (anthéridies) et femelles (méristème et archégone), respectivement. FEM1 et TRA s'opposent également de telle sorte que si FEM1 c'est actif, TRA n'est pas, et vice versa. Ce qui détermine lequel de ces deux gènes prévaut chez le gamétophyte et donc son sexe est la phéromone ACE, qui active le SA gènes, au nombre de cinq au moins, et déclenche une série de commutateurs qui aboutissent finalement au développement masculin (c'est-à-dire, FEM1 sur et TRA désactivé). Ces commutateurs sont lancés dans la direction opposée lorsque les spores germent en l'absence d'ACE. Même si FEM1 réprime TRA et TRA réprime FEM1, ils ne le font pas directement. TRA active HOMME1, qui réprime FEM1, et FEM1 active PAS1, qui réprime TRA. Parce que TRA et FEM1 sont les principaux régulateurs du sexe, PAS1 et HOMME1 sont considérés comme des régulateurs des régulateurs. La voie de la détermination du sexe dans C. elegans ( Hodgkin, 1987 Villeneuve et Meyer, 1990) est linéaire et se compose d'une série de commutateurs de contrôle négatifs. L'état du gène commutateur initial (xol-1) dépend du rapport des chromosomes X aux chromosomes autosomiques (A). Si le gène ultime en aval de cette voie (TRA-1) est élevé, le nématode se développe comme un hermaphrodite. Si TRA-1 est faible, il se développe comme un mâle. La voie linéaire de détermination du sexe montrée pour Drosophile date du milieu des années 80 ( Baker et Ridge, 1980 Cline, 1983). Il existe en fait d'autres voies déterminant le sexe qui expliquent la plupart des aspects du phénotype sexuel (examiné par Oliver, 2002) la voie montrée est la voie somatique. Dans le soma, Sxl est le principal régulateur du sexe, et son état d'activité est déterminé par le rapport X:A. Les dsx Le gène est le gène régulateur en aval qui détermine en fin de compte si les gènes mâles ou femelles sont exprimés dans le soma.

En comparant les mécanismes de détermination du sexe gamétophytique chez les bryophytes et les fougères homospores, une question évidente qui se pose est de savoir ce qui a conduit Marchantia à un mécanisme chromosomique X-Y de détermination du sexe et Ceratopteris à un mécanisme régulé épigénétiquement dépendant de l'interaction phéromonale entre les individus ? La réponse à cette question réside probablement dans les différents ratios de mâles et de femelles ou hermaphrodites qui se produisent dans les populations de chaque espèce. Chez Marchantia, la ségrégation des chromosomes sexuels X et Y pendant la méiose dans le sporophyte garantit que chaque descendance de gamétophyte a une probabilité égale d'être mâle ou femelle, sauf sélection. Dans Ceratopteris, l'ACE La réponse permet au rapport mâles/hermaphrodites de varier en fonction de la densité de la population, de sorte qu'à mesure que la densité de population augmente, la proportion de mâles augmente également. Bien que le mécanisme de détermination du sexe sous-jacent soit inflexible chez Marchantia, il est suffisamment flexible chez Ceratopteris pour permettre à chaque individu de déterminer son sexe en fonction de la taille de la population dans laquelle il réside et de la vitesse à laquelle il germe par rapport à ses voisins. La flexibilité du mécanisme de détermination du sexe de Ceratopteris se reflète dans sa voie de détermination du sexe, et cela devient particulièrement évident par rapport aux voies de détermination du sexe connues d'autres organismes, y compris Drosophila melanogaster et Caenorhabditis elegans, qui sont illustrés à la figure 3. Chez ces deux animaux, le sexe d'un individu (mâle ou femelle dans D. melanogaster et mâle ou hermaphrodite dans C. elegans) est déterminé génétiquement par le rapport de X aux chromosomes autosomiques. Ce rapport est lu et active ou réprime les activités des gènes en aval dans chaque voie. Chez les deux animaux, le sexe dépend finalement de l'état du gène terminal dans chaque voie linéaire, TRA1 dans le cas d C. elegans. La voie de détermination du sexe de Ceratopteris est nettement différente de celle de D. melanogaster et C. elegans en ce qu' il n'est pas linéaire et qu'il existe deux gènes déterminant le sexe, un pour le développement masculin et un pour le développement féminin. Leur capacité à se réprimer confère à chaque spore de Ceratopteris la flexibilité de déterminer son sexe lors de la germination en fonction d'indices environnementaux.

Alors pourquoi un mécanisme flexible de détermination du sexe qui permet aux sex-ratios de varier serait-il adaptatif chez les fougères mais pas chez les bryophytes ? La réponse à cette question réside peut-être dans le caractère éphémère du gamétophyte de la fougère. Bien que les gamétophytes des bryophytes soient persistants, les gamétophytes des fougères ne le sont pas. Chez Ceratopteris, par exemple, les gamétophytes n'atteignent la maturité sexuelle que 14 jours après l'inoculation des spores et meurent une fois fécondés. Le temps limité pendant lequel un gamétophyte de fougère peut être croisé par un autre pourrait favoriser un système de détermination du sexe qui favoriserait l'allogamie en augmentant la proportion de mâles lorsque les densités de population sont élevées et en assurant une forte proportion d'hermaphrodites capables de s'autoféconder lorsque la population les densités sont faibles. Parce qu'il existe une variété de mutants déterminant le sexe disponibles chez Ceratopteris, l'hypothèse liée aux conséquences des sex-ratios variables par rapport aux sex-ratios fixes peut être testée facilement, au moins dans des conditions de laboratoire définies.

De futures études pour cloner les gènes déterminant le sexe chez Ceratopteris seront nécessaires pour comprendre leurs fonctions biochimiques et tester leurs interactions prédites par le modèle génétique. Bien que la taille du génome de Ceratopteris soit probablement très grande (n = 37), la capacité d'inactiver des gènes dans le gamétophyte de Ceratopteris par interférence ARN ( Stout et al., 2003 G. Rutherford, M. Tanurdzic et JA Banks, observations non publiées ) fournit un moyen important d'étudier les effets de l'inactivation de gènes potentiels déterminant le sexe chez le gamétophyte Ceratopteris.


RÉSULTATS

Analyses macroscopiques et microscopiques de la fleur de concombre

Les fleurs de concombre mâles sont composées de quatre verticilles d'organes (du verticille extérieur au verticille intérieur) : cinq sépales, cinq pétales jaunes, cinq étamines et trois primordiums de carpelle arrêtés dans le quatrième verticille (figures 1A à 1C). En revanche, les étamines sont arrêtées dans leur développement dans la fleur femelle, et les trois primordiums des carpelles se développent ensuite en un ovaire inférieur, un style court et trois stigmates séparés (figures 1D à 1F). Pour identifier les primordiums d'étamines dans les fleurs femelles, nous avons réalisé des coupes histologiques de jeunes boutons floraux. Ces sections montrent des étamines arrêtées dans le troisième verticille floral (figures 1D et 1E).

Isolement et analyse de l'expression des gènes de la boîte MADS du concombre de classe B et C

En raison du niveau élevé de conservation des séquences dans le domaine de la boîte MADS, les gènes de la boîte MADS ont été isolés à partir de diverses espèces en utilisant des sondes hétérologues. Dans cette étude, les gènes de la boîte MADS des classes B et C ont été isolés du concombre en criblant une bibliothèque d'ADNc spécifique à la fleur femelle du concombre en utilisant les gènes de la boîte MADS du pétunia comme sonde. L'un d'eux, désigné CONCOMBRE MADS1 (CUM1 Kater et al., 1998), est très similaire dans sa séquence d'acides aminés déduite et son modèle d'expression aux gènes de classe C AGAME (AG) d'Arabidopsis ( Yanofsky et al., 1990) et PLENA (PLE) du muflier ( Bradley et al., 1993).

Un autre gène de la boîte MADS qui a été isolé, désigné CUM26 (numéro d'accession GenBank AF043255), est très probablement l'orthologue des gènes de classe B précédemment caractérisés PIS-TILLATA (PI) d'Arabidopsis ( Goto et Meyerowitz, 1994), GLOBOSA (GL) du muflier ( Schwarz-Sommer et al., 1992), et PROTÉINE DE LIAISON FLORALE 1 (FBP1) de pétunia ( Angenent et al., 1992). La séquence protéique déduite de CUM26 (Figure 2A) montre qu'il a 69, 70 et 71% de ses résidus d'acides aminés en commun avec PI, GL, et FBP1, respectivement.

Les modèles d'expression de CUM1 et CUM26 ont été initialement étudiées par analyse de transfert d'ARN sur gel en utilisant l'ARN extrait des feuilles et des divers organes floraux (Figure 2B). Pour éviter l'hybridation croisée due à l'homologie de séquence entre les gènes de la boîte MADS, nous avons hybride le transfert de gel d'ARN avec des sondes dérivées des extrémités 3' divergentes des ADNc. Cette expérience a montré que CUM1 était exprimé dans les étamines et dans tout le pistil dans le style, le stigmate, le nectaire et l'ovaire. CUM26 l'expression était similaire à celle des autres gènes de classe B, limitée aux deuxième et troisième verticilles floraux.

Les profils d'expression de ces deux gènes MADS box ont été examinés plus en détail par des hybridations in situ sur des coupes longitudinales de jeunes boutons floraux de concombre mâles et femelles. La figure 3A montre les signaux d'hybridation dans les étamines et les primordiums de pistil arrêtés de jeunes fleurs mâles en utilisant un ARN antisens dérivé du gène de classe C CUM1 comme sonde. Dans les fleurs femelles, CUM1 L'ARNm s'est accumulé à un faible niveau dans les primordiums d'étamine qui ont été arrêtés dans le développement. En pistils, CUM1 a été exprimée dans le stigmate, les ovules et le placenta, alors qu'aucune expression n'a été observée dans d'autres parties de l'ovaire (Figure 3B). CUM26 a été exprimé dans les fleurs mâles dans les pétales et les jeunes étamines, ce qui est attendu d'un gène de classe B ( figure 3C). De même, dans une fleur femelle, CUM26 les transcrits étaient détectables dans les pétales et les primordiums d'étamine arrêtés (figure 3D). Ces données démontrent que les gènes présumés de classe B et C sont toujours exprimés dans des primordiums dont le développement est arrêté.

Morphologie des fleurs des plants de concombre de type sauvage.

(UNE) Coupe longitudinale des boutons floraux mâles à deux stades de développement. Les ébauches de carpelles sont arrêtées dans le verticille 4. Les ébauches d'étamines proviennent des flancs des pétales et produisent du tissu sporogène.

(B) Coupe longitudinale d'une jeune fleur de concombre mâle de type sauvage à un stade de développement ultérieur juste avant l'ouverture de la fleur. Les anthères commencent à produire du pollen.

(C) Vue macroscopique d'une fleur mâle. Une paire de sépales et de pétales a été retirée pour permettre une vue à l'intérieur. Les primordiums de carpelle arrêtés sont visibles au bas de la fleur.

(RÉ) Coupe longitudinale d'un bouton floral femelle. Les ébauches des étamines et des carpelles se développent dans les verticilles 3 et 4, respectivement. Les sépales recouvrent complètement la fleur.

(E) Coupe longitudinale d'un bouton floral femelle à un stade de développement ultérieur. Les primordiums des étamines sont arrêtés et, dans le quatrième verticille, un ovaire inférieur et des stigmates supérieurs se développent.

(F) Vue macroscopique d'une fleur femelle à un stade juste avant l'ouverture de la fleur. Un péché (C), une paire de sépales et de pétales a été retirée pour permettre une vue à l'intérieur de la fleur.

Les numéros de verticille indiquent les positions des organes floraux dans la fleur. Oh, ovaire. Barres dans (UNE), (B), (RÉ), et (E) = 1 millimètre.

Morphologie des fleurs des plants de concombre de type sauvage.

(UNE) Coupe longitudinale des boutons floraux mâles à deux stades de développement. Les ébauches de carpelles sont arrêtées dans le verticille 4. Les ébauches d'étamines proviennent des flancs des pétales et produisent du tissu sporogène.

(B) Coupe longitudinale d'une jeune fleur de concombre mâle de type sauvage à un stade de développement ultérieur juste avant l'ouverture de la fleur. Les anthères commencent à produire du pollen.

(C) Vue macroscopique d'une fleur mâle. Une paire de sépales et de pétales a été retirée pour permettre une vue à l'intérieur. Les primordiums de carpelle arrêtés sont visibles au bas de la fleur.

(RÉ) Coupe longitudinale d'un bouton floral femelle. Les primordiums des étamines et des carpelles se développent dans les verticilles 3 et 4, respectivement. Les sépales recouvrent complètement la fleur.

(E) Coupe longitudinale d'un bouton floral femelle à un stade de développement ultérieur. Les primordiums des étamines sont arrêtés et, dans le quatrième verticille, un ovaire inférieur et des stigmates supérieurs se développent.

(F) Vue macroscopique d'une fleur femelle à un stade juste avant l'ouverture de la fleur. Un péché (C), une paire de sépales et de pétales ont été retirés pour permettre une vue à l'intérieur de la fleur.

Les numéros de verticille indiquent les positions des organes floraux dans la fleur. Oh, ovaire. Barres dans (UNE), (B), (RÉ), et (E) = 1 millimètre.

Analyses phénotypiques et moléculaires d'un mutant homéotique de classe B

Nous avons étudié les transformations homéotiques chez un mutant récessif spontané de concombre désigné pétales verts (généraliste). Les jeunes fleurs mâles de ce généraliste le mutant se composait de deux verticilles de périanthes de sépales, et l'excroissance des organes reproducteurs a été arrêtée (figure 4A). La fleur mâle est devenue indéterminée lorsque la fleur a vieilli par la suite, ce qui a entraîné une répétition des verticilles des sépales et un aspect buissonnant ( figure 4B). L'analyse histologique de ces hommes généraliste les fleurs ont révélé que les boutons floraux indéterminés se développaient à partir du troisième verticille, tandis que le quatrième verticille intérieur était arrêté dans le développement (figures 4C et 4D). Fait intéressant, lorsque le mutant a été cultivé à haute température (>30°C), la morphologie de la fleur mâle a radicalement changé (Figures 4E et 4F) : des sépales étaient encore formés dans les deux premiers verticilles externes, mais son caractère indéterminé a été perdu, et des carpelles au lieu d'étamines ont été produits dans le troisième verticille. Dans une fleur mâle plus âgée (figure 4F), les 3 carpelles du verticille se sont développés en un fruit parthénocarpique complet qui était positionné au-dessus du réceptacle. Ce phénotype mutant montre clairement que des organes femelles peuvent se développer dans les fleurs mâles.

Séquence d'acides aminés de CUM26 dans le type sauvage et le généraliste Mutant et modèles d'expression de CUM1 et CUM26.

(UNE) La séquence de la protéine CUM26 déduite du cadre de lecture le plus long de CUM26 ADNc. La boîte MADS conservée est soulignée par un trait épais et la région de la boîte K est soulignée par un trait fin. Les 15 résidus d'acides aminés qui sont supprimés dans la protéine CUM26 du généraliste mutant sont encadrés.

(B) CUM1 et CUM26 expression dans les feuilles de concombre et les organes floraux. L'ARN total a été isolé des feuilles matures (L), des sépales (S), des pétales (P), des étamines (St), des styles (Sl), des stigmates (Sg), des nectaires (N) et des ovaires inférieurs (O).

Séquence d'acides aminés de CUM26 dans le type sauvage et le généraliste Mutant et modèles d'expression de CUM1 et CUM26.

(UNE) La séquence de la protéine CUM26 déduite du cadre de lecture le plus long de CUM26 ADNc. La boîte MADS conservée est soulignée par un trait épais et la région de la boîte K est soulignée par un trait fin. Les 15 résidus d'acides aminés qui sont supprimés dans la protéine CUM26 du généraliste mutant sont encadrés.

(B) CUM1 et CUM26 expression dans les feuilles de concombre et les organes floraux. L'ARN total a été isolé des feuilles matures (L), des sépales (S), des pétales (P), des étamines (St), des styles (Sl), des stigmates (Sg), des nectaires (N) et des ovaires inférieurs (O).

L'analyse de coupes longitudinales de ces fleurs mâles à différents stades de développement a indiqué que les primordiums du verticille 4 étaient également arrêtés dans la croissance à haute température. De plus, ces analyses microscopiques ont confirmé que les carpelles supérieurs provenaient du troisième verticille, alors que les primordiums du verticille 4 étaient encore arrêtés dans le développement (figures 4H et 4I). Les conversions homéotiques observées à haute température ressemblaient exactement à celles des mutants de classe B chez les espèces à fleurs bisexuées, comme Arabidopsis, muflier et pétunia (Coen et Meyerowitz, 1991 Angenent et al., 1993). Les fleurs femelles, qui peuvent être facilement reconnues par leur ovaire inférieur, ont produit des sépales dans les deux verticilles externes, et aucune différence évidente dans les organes des verticilles 3 et 4 n'a été observée entre les fleurs des généraliste plantes mutantes et de type sauvage (figures 4G et 4J). Contrairement aux fleurs mâles, les fleurs femelles n'étaient pas sensibles aux différentes conditions de température.

Pour étudier la nature moléculaire de ce généraliste mutant, nous avons cloné le CUM26 séquence codante en utilisant la transcription inverse-amplification en chaîne par polymérase (PCR) sur l'ARN de très jeunes généraliste bourgeons de fleurs. L'analyse des séquences a démontré que ce gène contient une délétion dans le cadre de 15 acides aminés juste en aval de la région codant pour le domaine K ( Figure 2A), un motif qui s'avère être impliqué dans les interactions protéine-protéine entre les protéines de la boîte MADS ( Davies et Schwarz- Sommer, 1994 Davies et coll., 1996 Fan et coll., 1997). Pour CARENCES (FED), un gène de classe B du muflier, et AG, le gène de classe C d'Arabidopsis, il a été montré que des mutations dans le domaine K conduisent à des phénotypes sensibles à la température ( Sieburth et al., 1995 Zachgo et al., 1995). Apparemment, la suppression dans CUM26 affecte la fonction de la protéine à des températures élevées, entraînant la généraliste phénotype mutant.

Les généraliste le phénotype mutant est lié à cette délétion dans la protéine CUM26, comme démontré dans une population ségrégeant pour les phénotypes mutants et de type sauvage. Dans tous les mutants analysés (huit plantes), la délétion a été confirmée par analyse PCR, alors que dans les plantes avec le phénotype de type sauvage (18 plantes), soit seul le type sauvage, soit les allèles de type sauvage et mutant étaient présents ( données non présentées).

Analyse d'expression de CUM1 et CUM26 dans généraliste Fleurs mutantes

Analyser l'expression des gènes de la boîte MADS de classe B et C chez l'homme généraliste fleurs en détail, nous avons effectué une analyse d'hybridation in situ. Les figures 3E et 3F montrent que CUM26 les transcrits n'étaient pas détectables dans des conditions normales (22 °C) et à haute température (35 °C) chez les hommes et les femmes (non illustré) généraliste fleurs, indiquant que la fonction de classe B nécessaire au développement normal des pétales et des étamines n'était pas présente chez ce mutant. Étonnamment, l'hybridation avec un CUM1 la sonde antisens n'a révélé aucun signal dans un généraliste fleur mâle cultivée à 22°C lorsqu'aucun organe reproducteur ne s'est développé (figure 3G). En revanche, la même sonde a détecté CUM1 transcrits dans les troisième et quatrième primordiums de verticilles floraux de plantes cultivées à haute température (figure 3H). En raison de l'absence d'expression des gènes de classe B (CUM26) et l'expression de CUM1, verticille 3 primordiums ont une identité de carpelle selon le modèle ABC. Ceci a été confirmé à des stades ultérieurs de développement par l'excroissance visible de carpelles supérieurs dans les troisièmes verticilles de ces fleurs (figures 4E et 4F).

Modèles d'expression de CUM1 et CUM26 en Wild-Type et généraliste Fleurs mutantes.

Des coupes longitudinales ont été hybridées avec un antisens marqué à la digoxigénine CUM1 ([UNE], [B], [G], et [H]) ou CUM26 ([C], [RÉ], [E], et [F]) ARN. Toutes les coupes ont été visualisées en microscopie à fond noir. Les numéros de verticille indiquent les positions des organes floraux dans la fleur.

(UNE) et (C) Jeunes boutons floraux mâles d'une plante de type sauvage. Les primordiums du carpelle sont arrêtés et les anthères commencent à produire du tissu sporogène. Le bourgeon est entièrement recouvert de sépales.

(B) et (RÉ) Jeunes boutons floraux femelles d'une plante de type sauvage. Les primordiums des étamines sont arrêtés et dans le quatrième verticille un ovaire inférieur et des stigmates supérieurs se développent.

(E) et (G) Fleurs mâles d'un généraliste plante cultivée dans des conditions de température normales (22°C). Les pointes de flèches rouges indiquent les nouveaux bourgeons tels qu'ils apparaissent dans ces fleurs indéterminées buissonnantes (cf. Figure 4B).

(F) et (H) Fleurs mâles d'un généraliste plante cultivée dans des conditions de température élevée (35°C). Les carpelles se forment dans le verticille 3 et les ébauches de carpelles dans le quatrième verticille sont arrêtées. Les deux verticilles externes sont des sépales.

Oh, ovaire. Barre dans (UNE) = 1 mm pour (UNE) par (H).

Modèles d'expression de CUM1 et CUM26 en Wild-Type et généraliste Fleurs mutantes.

Des coupes longitudinales ont été hybridées avec un antisens marqué à la digoxigénine CUM1 ([UNE], [B], [G], et [H]) ou CUM26 ([C], [RÉ], [E], et [F]) ARN. Toutes les coupes ont été visualisées en microscopie à fond noir. Les numéros de verticille indiquent les positions des organes floraux dans la fleur.

(UNE) et (C) Jeunes boutons floraux mâles d'une plante de type sauvage. Les primordiums du carpelle sont arrêtés et les anthères commencent à produire du tissu sporogène. Le bourgeon est entièrement recouvert de sépales.

(B) et (RÉ) Jeunes boutons floraux femelles d'une plante de type sauvage. Les primordiums des étamines sont arrêtés et dans le quatrième verticille un ovaire inférieur et des stigmates supérieurs se développent.

(E) et (G) Fleurs mâles d'un généraliste plante cultivée dans des conditions de température normales (22°C). Les pointes de flèches rouges indiquent les nouveaux bourgeons tels qu'ils apparaissent dans ces fleurs indéterminées buissonnantes (cf. Figure 4B).

(F) et (H) Fleurs mâles d'un généraliste plante cultivée dans des conditions de température élevée (35°C). Les carpelles se forment dans le verticille 3 et les ébauches de carpelles dans le quatrième verticille sont arrêtées. Les deux verticilles externes sont des sépales.

Oh, ovaire. Barre dans (UNE) = 1 mm pour (UNE) par (H).

Expression ectopique de CUM1 dans le concombre induit la formation d'organes reproducteurs dans les premier et deuxième verticilles floraux

Il a été démontré que les plantes d'Arabidopsis surexprimant AG sous le contrôle du promoteur 35S du virus de la mosaïque du chou-fleur (CaMV) phénocopie apetala2 plantes mutantes, confirmant la prédiction du modèle selon laquelle la classe A supprime la fonction de classe C dans les deux verticilles externes ( Mizukami et Ma, 1992). Surexpression de CUM1 entraîné par le promoteur CaMV 35S chez l'espèce hermaphrodite pétunia a entraîné des transformations homéotiques tout aussi graves des sépales en structures carpelloïdes et des pétales en étamines (Kater et al., 1998). Cependant, chez l'espèce monoïque concombre, les organes reproducteurs ont été arrêtés dans les deux types de fleurs, ce qui soulève la question de savoir si ce phénomène se produit également lorsque les organes reproducteurs se développent à d'autres positions de la fleur. Par conséquent, la CUM1 La construction de surexpression initialement utilisée pour les transformations du pétunia a été introduite dans le concombre. Deux transformants indépendants, T340-1 et T340-5, ont montré les transformations homéotiques les plus sévères et identiques, et dans les deux plantes, la CUM1 gène a été exprimé par voie ectopique, comme le confirme l'analyse par transfert d'ARN sur gel (données non présentées). Bien que les transformations homéotiques sévères affectent de manière significative la structure florale, les fleurs mâles et femelles ont été facilement distinguées, car les fleurs femelles ont encore développé un ovaire inférieur qui n'est pas présent chez les fleurs mâles. Dans le verticille 1, les sépales des fleurs mâles et femelles de ces lignées ont été transformés en structures carpelloïdes avec un tissu stigmatique sur le dessus (figures 5A à 5E). Les pétales ont été réduits de manière significative ou complètement absents dans les fleurs mâles et femelles. Une analyse histologique a été effectuée pour déterminer l'identité des organes chimériques dans le verticille 2. Cette analyse a révélé que les tissus anthéroïdes, y compris les grains de pollen, se développent au-dessus des organes du verticille 2 dans les fleurs mâles et femelles (figures 5B, 5C, 5E et 5F). Comme le montre la figure 5D, les ovaires de ces fleurs femelles étaient malformés, ce qui pourrait être un effet secondaire des aberrations dans les autres organes floraux. Les phénotypes floraux de ces plantes transgéniques démontrent que dans le deuxième verticille de fleurs femelles, le tissu mâle est autorisé à se développer, alors que dans les fleurs de type sauvage, la formation d'organes mâles ne se produit jamais. De plus, les organes femelles se développent dans le premier verticille des fleurs mâles mutantes, le transformant d'une fleur de concombre unisexuée en une fleur de concombre bisexuée.

Morphologie des fleurs du généraliste Mutante.

(UNE) Jeune fleur mâle du généraliste mutant cultivé à 22°C. La fleur est composée de deux verticilles de sépales seulement.

(B) Fleur mâle indéterminée plus âgée cultivée à 22°C. De nouveaux bourgeons se développent à l'intérieur de la fleur primaire, ce qui donne un aspect buissonnant.

(C) Coupe longitudinale de jeunes boutons floraux mâles cultivés à 22°C. Initialement, les verticilles 3 et 4 primordiums se développent comme dans le type sauvage (bourgeon gauche). À un stade de développement ultérieur (bourgeon droit), de nouveaux méristèmes se développent dans le troisième verticille, comme indiqué par la pointe de flèche rouge. Les primordiums du carpelle dans le verticille 4 restent arrêtés.

(RÉ) Coupe longitudinale à travers une fleur mâle indéterminée plus âgée cultivée à 22°C. Un nouveau bouton floral provenant du troisième verticille de cette fleur touffue est indiqué par la pointe de flèche rouge.

(E) Fleur mâle du généraliste mutant cultivé dans des conditions de haute température (35°C) avec des étamines transformées homéotiquement en carpelles.

(F) Fleur mâle plus âgée du généraliste mutant cultivé dans des conditions de température élevée (35°C) avec des fruits se développant dans le verticille 3. Les organes du verticille 1 et 2 sont sénescents.

(G) Fleur femelle du généraliste mutant cultivé à 22°C. L'ovaire inférieur n'est pas affecté et les deux organes externes du verticille sont des sépales. Aucun changement dans le phénotype des fleurs n'a été observé lorsque les plantes ont été cultivées dans des conditions de température élevée (35 °C).

(H) Coupe longitudinale d'une jeune fleur mâle du généraliste mutant cultivé dans des conditions de température élevée (35°C). Les structures carpelloïdes se développent dans le verticille 3, et les ébauches de carpelles sont arrêtées dans le verticille 4.

(JE) Bourgeon plus vieux comme dans (H). Des corps ressemblant à des fruits se développent dans le troisième verticille sur les positions normalement occupées par les étamines (cf. figures 4E et 4F).

(J) Coupe longitudinale à travers un bouton floral femelle du généraliste mutant. Les deux verticilles intérieurs sont comme ceux des fleurs de type sauvage (cf. Figure 1E).

Les numéros de verticille indiquent les positions des organes floraux dans la fleur. Oh, ovaire. Barres dans (C), (RÉ), (H), (JE), et (J) = 1 millimètre.

Morphologie des fleurs du généraliste Mutante.

(UNE) Jeune fleur mâle du généraliste mutant cultivé à 22°C. La fleur est composée de deux verticilles de sépales seulement.

(B) Fleur mâle indéterminée plus âgée cultivée à 22°C. De nouveaux bourgeons se développent à l'intérieur de la fleur primaire, ce qui donne un aspect buissonnant.

(C) Coupe longitudinale de jeunes boutons floraux mâles cultivés à 22°C. Initialement, les verticilles 3 et 4 primordiums se développent comme dans le type sauvage (bourgeon gauche). À un stade de développement ultérieur (bourgeon droit), de nouveaux méristèmes se développent dans le troisième verticille, comme indiqué par la pointe de flèche rouge. Les primordiums du carpelle dans le verticille 4 restent arrêtés.

(RÉ) Coupe longitudinale à travers une fleur mâle indéterminée plus âgée cultivée à 22°C. Un nouveau bouton floral provenant du troisième verticille de cette fleur touffue est indiqué par la pointe de flèche rouge.

(E) Fleur mâle du généraliste mutant cultivé dans des conditions de haute température (35°C) avec des étamines transformées homéotiquement en carpelles.

(F) Fleur mâle plus âgée du généraliste mutant cultivé dans des conditions de température élevée (35°C) avec des fruits se développant dans le verticille 3. Les organes du verticille 1 et 2 sont sénescents.

(G) Fleur femelle du généraliste mutant cultivé à 22°C. L'ovaire inférieur n'est pas affecté et les deux organes externes du verticille sont des sépales. Aucun changement dans le phénotype des fleurs n'a été observé lorsque les plantes ont été cultivées dans des conditions de température élevée (35 °C).

(H) Coupe longitudinale d'une jeune fleur mâle du généraliste mutant cultivé dans des conditions de température élevée (35°C). Les structures carpelloïdes se développent dans le verticille 3 et les ébauches de carpelles sont arrêtées dans le verticille 4.

(JE) Bourgeon plus vieux comme dans (H). Des corps ressemblant à des fruits se développent dans le troisième verticille sur les positions normalement occupées par les étamines (cf. figures 4E et 4F).

(J) Coupe longitudinale à travers un bouton floral femelle du généraliste mutant. Les deux verticilles intérieurs sont comme ceux des fleurs de type sauvage (cf. Figure 1E).

Les numéros de verticille indiquent les positions des organes floraux dans la fleur. Oh, ovaire. Barres dans (C), (RÉ), (H), (JE), et (J) = 1 millimètre.

Régulation à la baisse de CUM1 Résultats dans un phénotype mutant de classe C

En plus des plantes exprimant ectopiquement CUM1, la même expérience de transformation a révélé trois usines de cosuppression dans lesquelles endogènes CUM1 l'expression a été complètement abolie, comme déterminé par hybridation par transfert sur gel d'ARN (données non présentées). Les figures 5G à 5L montrent que les phénotypes de cosuppression sont similaires mais distincts de celui de l'Arabidopsis ag mutant. La perte de AG La fonction chez Arabidopsis a entraîné des transformations homéotiques des étamines en pétales, et une réitération du programme floral au centre de ces fleurs a remplacé le pistil ( Figure 6 Pruitt et al., 1987). Étonnamment, dans les fleurs de concombre mâles des plantes cosuppressives, cinq nouveaux bourgeons floraux sont apparus dans le troisième verticille (figures 5G et 5H). Ces nouveaux boutons floraux étaient disposés en deux couples et un bouton séparé occupant les mêmes positions que les étamines des fleurs mâles de type sauvage. Au centre de la fleur mutante, les primordiums rudimentaires du carpelle ont été remplacés par une nouvelle fleur indéterminée similaire à celle observée chez l'Arabidopsis ag fleur mutante.

Dans les fleurs femelles dans lesquelles CUM1 a été co-supprimé, les pétales se sont développés dans le troisième verticille et le programme floral a été réitéré au centre de la fleur, avec un petit fruit poussant à l'intérieur de l'ovaire primaire (Figure 5K, flèche). Une vue croisée à travers un bourgeon floral femelle a démontré que les 3 primordiums du verticille n'étaient pas arrêtés et se développaient en organes pétaloïdes (Figure 5L). L'observation que les ovaires se développent encore dans ces fleurs femelles suggère que CUM1 l'expression n'est pas requise ou redondante pour le développement du fruit, ce qui est en accord avec l'absence de CUM1 expression dans le fruit de fleurs de type sauvage (figure 3B).

Morphologie des fleurs de plants de concombre transgéniques dans lesquels CUM1 A été exprimé ectopiquement ou cosupprimé.

(UNE) Fleur mâle d'un CUM1 plante à expression ectopique (T340-1). Cinq carpelles supérieurs complets se développent dans le verticille 1, qui sont en partie fusionnés à la base formant une structure semblable à un ovaire.

(B) Coupe longitudinale d'une fleur mâle de T340-1. Les organes du verticille 1 sont carpelloïdes, et les organes du deuxième verticille sont chimériques avec des tissus pétaloïdes et anthéroïdes. Les primordiums du carpelle du verticille 4 sont arrêtés.

(C) Détail de (B) comme indiqué par la boîte. Tissu anthéroïde se développant au-dessus des organes du deuxième verticille. Le tissu sporogène avec le pollen en développement est indiqué par la flèche.

(RÉ) Fleur femelle de T340-1 avec des carpelles supérieurs dans le verticille 1 et un ovaire malformé dans le quatrième verticille. Dans le deuxième verticille, les restes de tissu pétale sont indiqués par une flèche.

(E) Coupe longitudinale à travers une fleur femelle de T340-1. Le tissu anthéroïde se développant au-dessus des organes du deuxième verticille est indiqué dans l'encadré. La partie interne de la fleur est très malformée et les organes ne sont pas reconnaissables.

(F) Détail de (E) comme indiqué par la boîte. Une flèche montre le pollen en développement dans le tissu anthéroïde.

(G) Vue longitudinale d'un bouton floral mâle du transformant T340-3 dans lequel CUM1 a été co-supprimé. Des boutons floraux indéterminés sont visibles dans les verticilles 3 et 4.

(H) Fleur mâle du transformant T340-3 montrant la formation de bourgeons floraux indéterminés dans des positions normalement occupées par les étamines. La fleur est indéterminée au centre.

(JE) Fleur femelle de T340-3, avec formation de pétales dans le troisième verticille. L'ovaire inférieur n'est pas affecté chez ce mutant homéotique.

(J) Détail de (JE) montrant les pétales du verticille 3 et l'indétermination du quatrième verticille.

(K) Vue longitudinale d'un bouton floral femelle de T340-3. Le petit fruit qui pousse à l'intérieur de l'ovaire primaire est indiqué par une flèche. La ligne indique le plan de la section transversale montrée dans (L).

(L) Coupe transversale d'un bouton floral femelle de T340-3. La position de la section est indiquée dans (H). Les pétales se développent en verticille 3 sur les positions normalement occupées par les étamines. La structure du verticille 4 est la partie supérieure du petit fruit qui pousse à l'intérieur de l'ovaire primaire.

Les numéros de verticille indiquent les positions des organes floraux dans la fleur. S, tissu stigmatique O, ovaire. Barres dans (B), (E), et (L) = 1 millimètre.

Morphologie des fleurs de plants de concombre transgéniques dans lesquels CUM1 A été exprimé ectopiquement ou cosupprimé.

(UNE) Fleur mâle d'un CUM1 plante à expression ectopique (T340-1). Cinq carpelles supérieurs complets se développent dans le verticille 1, qui sont en partie fusionnés à la base formant une structure semblable à un ovaire.

(B) Coupe longitudinale d'une fleur mâle de T340-1. Les organes du verticille 1 sont carpelloïdes, et les organes du deuxième verticille sont chimériques avec des tissus pétaloïdes et anthéroïdes. Les primordiums du carpelle du verticille 4 sont arrêtés.

(C) Détail de (B) comme indiqué par la boîte. Tissu anthéroïde se développant au-dessus des organes du deuxième verticille. Le tissu sporogène avec le pollen en développement est indiqué par la flèche.

(RÉ) Fleur femelle de T340-1 avec des carpelles supérieurs dans le verticille 1 et un ovaire malformé dans le quatrième verticille. Dans le deuxième verticille, les restes de tissu pétale sont indiqués par une flèche.

(E) Coupe longitudinale d'une fleur femelle de T340-1. Le tissu anthéroïde se développant au-dessus des organes du deuxième verticille est indiqué dans l'encadré. La partie interne de la fleur est très malformée et les organes ne sont pas reconnaissables.

(F) Détail de (E) comme indiqué par la boîte. Une flèche montre le pollen en développement dans le tissu anthéroïde.

(G) Vue longitudinale d'un bouton floral mâle du transformant T340-3 dans lequel CUM1 a été co-supprimé. Des boutons floraux indéterminés sont visibles dans les verticilles 3 et 4.

(H) Fleur mâle du transformant T340-3 montrant la formation de bourgeons floraux indéterminés dans des positions normalement occupées par les étamines. La fleur est indéterminée au centre.

(JE) Fleur femelle de T340-3, avec formation de pétales dans le troisième verticille. L'ovaire inférieur n'est pas affecté chez ce mutant homéotique.

(J) Détail de (JE) montrant les pétales du verticille 3 et l'indétermination du quatrième verticille.

(K) Vue longitudinale d'un bouton floral femelle de T340-3. Le petit fruit qui pousse à l'intérieur de l'ovaire primaire est indiqué par une flèche. La ligne indique le plan de la section transversale montrée dans (L).

(L) Coupe transversale d'un bouton floral femelle de T340-3. La position de la section est indiquée dans (H). Les pétales se développent en verticille 3 sur les positions normalement occupées par les étamines. La structure du verticille 4 est la partie supérieure du petit fruit qui pousse à l'intérieur de l'ovaire primaire.

Les numéros de verticille indiquent les positions des organes floraux dans la fleur. S, tissu stigmatique O, ovaire. Barres dans (B), (E), et (L) = 1 millimètre.

Fait intéressant, dans ces fleurs de cosuppression, des organes non reproducteurs ont été autorisés à se former dans les deux verticilles internes des fleurs mâles et femelles à des positions où le développement des organes reproducteurs était normalement arrêté.


Affiliations

Département de biologie végétale, Université de l'Illinois à Urbana-Champaign, Urbana, IL, 61801, États-Unis

Jong-Kuk Na, Jianping Wang et Ray Ming

Division de la sélection moléculaire, Académie nationale des sciences agricoles, RDA, Suwon, 441-701, République de Corée

Département d'agronomie, Institut de génétique, programme de biologie moléculaire et cellulaire végétale, Université de Floride, Gainesville, FL, 32610, États-Unis

Centre commun FAFU et UIUC-SIB pour la génomique et la biotechnologie, Université d'agriculture et de foresterie du Fujian, Fuzhou, Fujian, 350002, Chine


L'effet du changement climatique sur la plante des montagnes Rocheuses est déterminé par le sexe

Irvine, Californie, 30 juin 2016 — Pour la plante de valériane, les altitudes plus élevées dans les montagnes Rocheuses du Colorado deviennent beaucoup plus mixtes. Et la principale raison semble être le changement climatique.

Dans une étude publiée le 1er juillet dans Science, Université de Californie, Irvine, les biologistes de l'environnement Kailen Mooney et Will Petry et leurs collègues rapportent qu'un changement climatique au cours des quatre dernières décennies a considérablement modifié les schémas de croissance des hommes et des femmes. Valériane edulis sur l'altitude. Leur travail est le premier à expliquer pleinement les réponses des espèces sexospécifiques au changement climatique.

La valériane est dioïque, ce qui signifie que les individus sont soit des hommes, soit des femmes. Contrairement à la majorité des plantes à fleurs, celles-ci ne peuvent pas s'autoféconder. D'autres espèces dioïques bien connues comprennent l'asperge, le ginko, la papaye, le houx, les épinards, la pistache, le saule et le tremble.

Dans les Rocheuses du Colorado, le sex-ratio des populations de valériane a traditionnellement changé avec le climat, passant de basse altitude (50 pour cent de mâles), où il fait chaud et sec, à haute altitude (seulement 20 pour cent de mâles), où il fait frais et humide. Aux altitudes les plus élevées, la rareté des mâles pollinisateurs réduit le nombre de graines produites par les plantes femelles.

Maintenant, tout cela change. Au cours des 40 dernières années, des tests menés par le Rocky Mountain Biological Laboratory à Crested Butte, Colorado, ont révélé que la région se réchauffe et se dessèche à un degré tel que chaque population de valériane à travers le gradient d'altitude connaît maintenant un climat qui était historiquement trouvé à une altitude beaucoup plus basse.

Mooney et Petry ont déclaré que leur étude montre qu'à mesure que le climat plus sec et plus chaud remonte la pente, il en va de même pour les mâles adaptés à l'aride, modifiant ainsi les rapports de masculinité.Pour cette raison, les populations dans lesquelles les mâles étaient autrefois rares connaissent maintenant moins de limitations de partenaires, ce qui permet aux femelles de produire avec succès plus de graines.

"Presque tous les animaux et de nombreuses plantes ont des mâles et des femelles séparés, et ils diffèrent presque toujours par les caractéristiques qui affectent la façon dont ils interagissent avec l'environnement", a déclaré Petry, qui a obtenu un doctorat. en écologie et biologie évolutive à l'UCI ce printemps. « Comprendre les réponses des deux sexes est important, car chaque sexe doit trouver des partenaires du sexe opposé pour se reproduire, et aucun travail antérieur n'a relié les différences écologiques entre les hommes et les femmes à leurs réponses au changement climatique et aux conséquences qui en découlent pour les populations. »

Ces modèles de changement de sex-ratio basés sur l'altitude sont dus, au moins en partie, à une différence physiologique dans la façon dont les hommes et les femmes utilisent l'eau.

Alors que l'augmentation du nombre de mâles a conduit à une croissance florissante de la valériane à des altitudes plus élevées, un excès de mâles à basse altitude peut finalement entraîner des déclins de population. De cette façon, les réponses sexospécifiques des plantes au changement climatique peuvent amener l'espèce à se déplacer vers des altitudes plus élevées.

De plus, les fluctuations de l'abondance relative des mâles et des femelles de la valériane peuvent également avoir des répercussions sur les espèces associées à cette plante, car les deux sexes supportent des communautés d'insectes différentes.

"La plupart des travaux antérieurs documentant les réponses écologiques au changement climatique se sont concentrés sur les changements d'aire de répartition d'espèces entières", a déclaré Mooney, professeur agrégé d'écologie et de biologie évolutive. « Dans notre étude, nous avons plutôt examiné une caractéristique de l'espèce – le sex-ratio de la population. Nous découvrons que les mâles et les femelles réagissent différemment au changement climatique et que le rythme auquel cette caractéristique de l'espèce réagit au changement climatique est d'une rapidité sans précédent - environ 10 fois la vitesse moyenne à laquelle les espèces se déplacent en réponse à un changement climatique. »

Judith Soule, Amy Iler, Ana Chicas-Mosier et David Inouye du Rocky Mountain Biological Laboratory et Tom Miller de l'Université Rice ont contribué à l'étude, qui a reçu le soutien de la National Science Foundation (subventions DEB-1457029 et DEB-1407318).


Papaye

Dans certaines parties du monde, notamment en Australie et dans certaines îles des Antilles, il est connu sous le nom de papaye, ou papaye, noms qui se limitent mieux aux très différents, principalement sauvages Asimina triloba Dunal, appartenant aux Annonaceae. Bien que le nom papaye soit largement reconnu, il a été corrompu en kapaya, kepaya, lapaya ou tapaya en Asie du Sud et aux Indes orientales. En français, c'est papaye (le fruit) et papayer (la plante), ou parfois figuier des Iles. Les hispanophones emploient les noms melón zapote, lechosa, payaya (fruit), papayo ou papayero (la plante), fruta bomba , mamón ou mamona , selon les pays. Au Brésil, le nom usuel est mamao. Lorsqu'il fut rencontré pour la première fois par les Européens, il fut tout naturellement surnommé « melon arboricole ».

Fig. 94 : Une papaye saine ( Carica papaya ) à Homestead, Floride, en 1946, lorsque les maladies virales n'étaient pas répandues.

Communément et à tort appelée "arbre", la plante est à proprement parler une grande herbe poussant à un taux de 6 à 10 pi (1,8-3 m) la première année et atteignant 20 ou même 30 pi (6-9 m) en hauteur, avec une tige creuse verte ou violet foncé devenant 12 à 16 po (30-40 cm) ou plus épaisse à la base et rugueuse par des cicatrices foliaires. Les feuilles émergent directement de la partie supérieure de la tige en spirale sur des pétioles presque horizontaux de 1 à 3 1/2 pi (30-105 cm) de long, creux, succulents, verts ou violet plus ou moins foncé. Le limbe, profondément divisé en 5 à 9 segments principaux, chacun irrégulièrement subdivisé, varie de 30 à 60 cm de largeur et présente des nervures et des veines jaunâtres proéminentes. La durée de vie d'une feuille est de 4 à 6 mois. La tige et les feuilles contiennent une abondante quantité de latex blanc laiteux.

Les fleurs à 5 pétales sont charnues, cireuses et légèrement parfumées. Certaines plantes ne portent que des fleurs pistillées (femelles) à pédoncule court, des fleurs cireuses et blanc ivoire ou hermaprodites (parfaites) (ayant des organes femelles et mâles), blanc ivoire avec des anthères jaune vif et portées sur de courtes tiges tandis que d'autres peuvent porter seulement fleurs staminées (mâles), groupées sur des panicules jusqu'à 5 ou 6 pieds (1,5 à 1,8 m) de long. Il peut même y avoir des plantes monoïques ayant des fleurs mâles et femelles. Certaines plantes produisent à certaines saisons des fleurs mâles à pédoncule court, à d'autres moments des fleurs parfaites. Ce changement de sexe peut se produire temporairement lors de températures élevées en plein été. Certaines plantes "tout mâles" portent parfois, à la pointe de la gerbe, de petites fleurs aux pistils parfaits et celles-ci produisent des fruits anormalement élancés. Les plantes mâles ou hermaphrodites peuvent se transformer complètement en plantes femelles après avoir été décapitées.

Généralement, le fruit ressemble à un melon, ovale à presque rond, quelque peu piriforme ou en forme de massue allongée, de 6 à 20 po (15 à 50 cm) de long et de 4 à 8 po (10 à 20 cm) d'épaisseur pesant jusqu'à 20 lb (9 kg). Les plantes semi-sauvages (naturalisées) portent des fruits miniatures de 2,5 à 15 cm de long. La peau est cireuse et fine mais assez dure. Lorsque le fruit est vert et dur, il est riche en latex blanc. À mesure qu'il mûrit, il devient jaune clair ou jaune foncé à l'extérieur et l'épaisse paroi de chair succulente devient aromatique, jaune, orange ou diverses nuances de saumon ou de rouge. Il est alors juteux, sucré et un peu comme un cantaloup en saveur dans certains types assez musqué. Attachées légèrement au mur par un tissu fibreux blanc et mou, se trouvent généralement de nombreuses petites graines noires, ovoïdes, ondulées et poivrées d'environ 5 mm (3/16 po) de long, chacune recouverte d'un arille gélatineux transparent.

Bien que la zone d'origine exacte soit inconnue, on pense que la papaye est originaire d'Amérique tropicale, peut-être du sud du Mexique et de l'Amérique centrale voisine. Il est rapporté que des graines ont été emportées au Panama, puis en République dominicaine avant 1525 et que la culture s'est propagée à des altitudes chaudes dans toute l'Amérique du Sud et centrale, le sud du Mexique, les Antilles et les Bahamas, et aux Bermudes en 1616. Les Espagnols ont transporté des graines aux Philippines environ 1550 et la papaye a voyagé de là à Malacca et en Inde. Des graines ont été envoyées de l'Inde à Naples en 1626. Aujourd'hui, la papaye est familière dans presque toutes les régions tropicales de l'Ancien Monde et des îles du Pacifique et s'est naturalisée dans de nombreuses régions. Les graines ont probablement été importées des Bahamas en Floride. Jusqu'en 1959 environ, la papaye était couramment cultivée dans le sud et le centre de la Floride dans les jardins familiaux et à petite échelle commerciale. Par la suite, les ennemis naturels ont sérieusement réduit les plantations. Il y avait eu un déclin similaire à Porto Rico environ 10 ans avant le recul de l'industrie en Floride. Alors que les plantes isolées et quelques parcelles commerciales peuvent être fructueuses et avoir une longue durée de vie, les plantes dans certains champs peuvent atteindre 5 ou 6 pieds, donner une cueillette de fruits sous-dimensionnés et difformes, puis sont tellement affectées par les virus et autres maladies qu'elles doivent être détruites .

Dans les années 1950, un entrepreneur italien, Albert Santo, importait des papayes à Miami par avion de Santa Marta, de Colombie, de Porto Rico et de Cuba pour les vendre localement ainsi que les expédier fraîches à New York, et il transformait également des quantités en jus ou en conserves dans son propre Usine de Miami.

Comme il n'y a plus de telles importations, il y a une grave pénurie de papayes en Floride. L'afflux de résidents d'Amérique latine a augmenté la demande et de nouveaux producteurs tentent de la combler avec des souches relativement résistantes aux virus sélectionnées par le Centre de recherche et d'éducation agricoles de l'Université de Floride à Homestead.

Aujourd'hui, la production commerciale réussie se situe principalement à Hawaï, en Afrique tropicale, aux Philippines, en Inde, à Ceylan, en Malaisie et en Australie, à l'exception de la production répandue mais à plus petite échelle en Afrique du Sud et en Amérique latine.

La consommation annuelle de papaye à Hawaï est de 15 livres (6,8 kg) par habitant, mais 26 millions de livres (11 838 700 kg) de fruits frais ont été expédiés par fret aérien vers les États-Unis continentaux en 1974, principalement directement depuis Hilo ou via Honolulu.

La production portoricaine ne répond pas à la demande locale et les fruits sont importés de République dominicaine pour être transformés.

La papaye est l'un des principaux fruits du sud du Mexique et 40% de la récolte de ce pays est produite dans l'État de Veracruz sur 14 800 acres (6 000 ha) produisant 120 000 tonnes par an.

Les fruits des plantes bisexuées sont généralement cylindriques ou piriformes avec une petite cavité de graines et une paroi épaisse de chair ferme qui résiste bien à la manipulation et à l'expédition. En revanche, les fruits des fleurs femelles sont presque ronds ou ovales et à paroi mince. Dans certaines régions, les types bisexuels sont les plus demandés. En Afrique du Sud, les papayes rondes ou ovales sont préférées.

Fig. 95 : Les papayes varient en forme, taille, épaisseur, couleur et saveur de chair. Les types préférés ont peu ou pas d'odeur musquée.

Malgré la grande variabilité de la taille, de la qualité et d'autres caractéristiques de la papaye, il y avait peu de cultivars importants, sélectionnés et nommés avant l'introduction à Hawaï de la papaye dioïque à petits fruits de la Barbade en 1911. Elle a été nommée « Solo » en 1919 et en 1936 était la seule papaye commerciale dans les îles. 'Solo' ne produit pas de plantes mâles, mais seulement des femelles (avec des fruits ronds et peu sillonnés) et bisexuées (avec des fruits en forme de poire) dans des proportions égales. Les fruits pèsent 1,1 à 2,2 lb (1/2-1 kg) et sont d'excellente qualité. Lorsque le fruit est bien mûr, la peau fine est jaune orangé et la chair orangée dorée et très sucrée.

'Kapoho Solo' ou 'Puna Solo' a été découvert et est devenu populaire auprès des producteurs de Kauai avant 1950. En 1955, un 'Dwarf Solo' (un rétro-croisement de 'Betty' et 'Solo' de Floride) a été introduit pour faciliter la récolte, et c'est devenu la principale papaye commerciale sur l'île d'Oahu. C'était, jusqu'en 1974, le seul cultivar d'exportation. Il est en forme de poire, pèse de 14 à 28 oz (400-800 g) dans les zones à fortes précipitations, et a la peau jaune et la chair orange pâle.

'Waimanalo' (anciennement 'Solo' Line 77) a été sélectionné en 1960 et publié par la Hawaii Agricultural Experiment Station en 1968 et a rapidement remplacé la ligne 8 'Solo' sur Oahu pour le marché des fruits frais en raison de sa fermeté et de sa qualité, mais là il est généralement trop grand pour l'exportation. Il a une longue durée de conservation et est recommandé pour la vente fraîche et pour la transformation. Depuis 1974, ce cultivar est produit commercialement sur l'île à faibles précipitations de Maui où il mûrit à une couleur plus verte que sur l'île d'Hawaï et est exporté vers les villes du nord-ouest et du centre des États-Unis. Les producteurs n'ont élevé que des plantes bisexuées, ils disent que les fruits des plantes femelles sont d'apparence trop rugueuse.

'Higgins' (anciennement Line 17A), le résultat de croisements en 1960, a été présenté aux producteurs hawaïens en 1974. Il est de haute qualité, en forme de poire, avec une peau jaune orangé, une chair jaune foncé, et pèse en moyenne 1 lb ( 0,45 kg) lorsqu'il est cultivé sous irrigation. Dans un territoire ou des saisons de faibles précipitations, le fruit est sous-dimensionné.

'Wilder' (anciennement Line 25) est un cultivar admiré pour son uniformité de taille, sa fermeté et sa petite cavité et il est maintenant populaire pour l'exportation.

'Hortus Gold', un cultivar sud-africain, lancé au début des années 1950, est dioïque, à maturation précoce, avec des fruits ronds-ovales, jaune doré, pesant 2 à 3 lb (0,9-1,36 kg). À partir de 200 semis femelles 'Hortus Gold' plantés à la ferme de recherche Ukulinga de l'Université du Natal en 1960, des sélections ont été faites des plantes présentant le rendement le plus élevé. Parmi ceux-ci, un clone ayant la meilleure teneur en sucre et la meilleure résistance aux maladies a été choisi et nommé 'Honey Gold' en 1976. Ce cultivar a un léger bec à l'apex, la peau jaune doré est de saveur douce et de bonne texture mais devient pâteuse lorsqu'elle est trop mûre . Il est en moyenne de 2,2 lb (1 kg) par fruit sauf ceux de fin de saison qui sont beaucoup plus petits. Il ne se reproduit pas à partir de graines et se multiplie donc par bouturage. Il est tard en saison et à maturité tardive (10 mois de la nouaison à la maturité) et apporte donc près du double du prix des autres cultivars.

'Bettina' et 'Petersen' , des cultivars de longue date dans le Queensland, en Australie, ont été consanguins pendant plusieurs générations pour obtenir des lignées pures. 'Bettina', un hybride de 'Betty' de Floride et d'une souche du Queensland, est une plante basse, arbustive et dioïque produisant des fruits ronds-ovales bien colorés pesant 3 à 5 lb (1,36-2,27 kg).

'Improved Petersen' , d'origine locale, est dioïque, de grande taille, avec des fruits déficients en couleur externe et indifférents à la conservation mais notés pour la couleur fine et la saveur de la chair. En 1947, 'Bettina 100A' a été croisée avec 'Petersen 170' pour produire le 'Hybrid No. 5' semi-nain supérieur, lisse, jaune, ovale arrondi, pesant 1,36 kg (3 lb), à chair épaisse, de excellente saveur et prisé pour la commercialisation en frais et pour la mise en conserve. Il portait plus lourdement que l'un ou l'autre de ses parents et est resté un cultivar préféré pendant plus de 20 ans. 'Solo' et 'Hortus Gold' sont souvent cultivés mais la plupart des plantations sont des mélanges à pollinisation libre.

En Australie-Occidentale, après essais de 9 cultivars –'Hybrid No. 5', 'Petersen', 'Yarwun Yellow', 'Gold Cross', 'Goldy', 'Hong Kong', 'Guinea Gold', 'Golden Surprise ' et 'Sunnybank'–, seuls 'Sunnybank' et 'Guinea Gold' ont été choisis comme ayant un rendement et une qualité suffisants pour valoir la peine d'être cultivés commercialement. Les fruits 'Sunnybank' pèsent en moyenne 1,39 lb (0,63 kg) et mûrissent en 11 mois. 'Guinea Gold' pèse en moyenne 2,4 lb (un peu plus de 1 kg) et mûrit sur une période de 18 mois.

L'Universidad Agraria, La Molina, Pérou, a commencé à assembler des variétés de papaye en 1964, en recueillant 40 de diverses régions du pays et en introduisant 3 du Brésil, 1 de Porto Rico, 3 du Mexique et 2 lignées de 'Solo' d'Hawaï, et a lancé un programme d'évaluation et de sélection et la création d'une banque de matériel génétique.

Au Ghana, des cultivars dioïques tels que 'Solo', 'Golden Surprise', 'Hawaii' et 'No. 5595', ont été introduits et couramment cultivés par les agriculteurs, mais ils se sont hybrides avec des types locaux et ont perdu leur identité après plusieurs générations. Un certain nombre de types ont été collectés à la Station de recherche agricole de Kade de 1966 à 1970 et classés selon le sexe, la forme du fruit, le poids, la couleur de la peau et de la chair, l'épaisseur de la chair, la texture et la saveur, le nombre de graines et divers facteurs végétaux. Il a été déterminé que la préférence devrait être donnée aux plantes femelles avec des tiges courtes et robustes, à maturation précoce et portant de nombreux fruits de taille moyenne toute l'année, de couleur vive, à chair épaisse et avec peu de graines.

L'Instituto Colombiano Agropecuario, à Palmira, en Colombie, a lancé un programme de sélection de papaye en 1963 en rassemblant les cultivars colombiens –'Campo Grande', 'Tocaimera', 'Zapote', 'Solo', –avec certains du Brésil –'Betty', 'Bettina' et '43-A-3' –Afrique du Sud– 'Hortus Gold'– et Porto Rico, et des représentants d'espèces apparentées : C. candamarcensis Hook. F., C. pentagona Heilborn, C. goudotiana Tr. & PL. (un type jaune à pédoncules verts et un autre rouge à pédoncules violets), C. cauliflora Jacq. de Colombie et C. monoica Desf. et Jacaratia dodécaphylla A. DC. du Pérou.

Les deux premières de ces espèces n'étaient pas adaptées aux conditions de Palmira.

Les descendants de croisements avec C. caulfliora étaient les seuls hybrides présentant une certaine résistance aux virus, mais ils étaient infructueux lorsqu'ils étaient attaqués. Il n'y avait pas de graines viables et 30 % des fruits étaient sans pépins. C. monoica s'est avéré bien adapté à Palmira, portait de petits fruits jaunes, mais a succombé au virus. Les introductions du Brésil étaient de loin les plus prometteuses. 'Zapote' , à chair riche et rouge, est très cultivé sur la côte atlantique de la Colombie.

En Inde, le travail d'amélioration et de sélection de papaye a été mené pendant plus de 30 ans en commençant par 100 souches introduites et 16 variantes locales. Un cultivar bien connu est 'Coorg Honey Dew', une sélection de 'Honey Dew' à la station Chethalli de l'Institut indien de recherche horticole. Il n'y a pas de plantes mâles femelles et bisexuées se produisent en proportions égales. La plante est basse et prolifique. Le fruit est long à ovale, pèse 4,4 à 7,7 lb (2-3 1/2 kg) a une chair jaune avec une grande cavité et se conserve assez bien. 'Washington', populaire à Bombay, a des pétioles rouge foncé et des fleurs jaunes. Les fruits sont de taille moyenne avec une excellente saveur sucrée. 'Burliar Long' est prolifique, portant jusqu'à 103 fruits la première année, principalement par paires densément emballées le long de la tige jusqu'à 18 pouces (45 cm) du sol. Les semis sont à 70 % de femelles et fleurissent 3 mois après le repiquage.

'Co. 1' et 'Co. 2' ont été développés à l'Université agricole du Tamil Nadu. Les deux sont dioïques et nains, les premiers fruits étant portés à 3 pi (1 m) du sol. 'Co. 1' est apprécié pour manger frais 'Co. 2' est cultivé pour la table et pour l'extraction de la papaïne. Les fruits sont de taille moyenneן,3 à 5,5 lb (1 1/2-2 1/2 kg), avec une chair jaune et sucrée.

La Station Régionale de Recherche de Pusa a mis en place des sélections prometteuses :

'Pusa Delkious' ('Pusa 1-15')–chair de taille moyenne orange foncé, d'excellente saveur des plantes femelles et hermaphrodites à haut rendement.

'Pusa Majesty' ('Pusa 22-3')–rond, de taille moyenne à chair jaunâtre, solide se conserve bien et transporte bien des plantes hermaphrodites résistantes au vin à rendement plus élevé que la femelle.

'Pusa Giant' ('Pusa 1-45V')–gros fruits convenant à la commercialisation mûrs, ou verts pour une utilisation comme légume, également pour la mise en conserve. Plante dioïque, à croissance rapide, à grand tronc épais, résistant au vent.

'Pusa Dwarf' ('Pusa 1-45')–fruit ovale, de taille moyenne. La plante est naine et commence à porter des fruits à 25-30 cm (10 à 12 po) au-dessus du sol. Très demandée pour la culture domestique et commerciale adaptée aux plantations à haute densité.

En 1965, un programme d'amélioration de la papaye a été entrepris à Trinité-et-Tobago en utilisant des sélections prometteuses de types locaux, y compris 'Santa Cruz Grant', une plante vigoureuse principalement bisexuée (ayant à la fois des fleurs mâles et femelles), de très gros fruits pesant de 10 à 15 lb (4,5-6,8 kg), à la chair ferme et jaune de saveur agréable. Le fruit est trop gros pour être commercialisé frais mais est transformé à la fois vert et mûr. 'Cedro' est dioïque, rarement bisexuel, gros porteur et très résistant à l'anthracnose. Les fruits pèsent de 3 à 8 lb (1,37-3,6 kg), mais en moyenne 6 lb (2,7 kg) ont une chair ferme, jaune, semblable au melon et conviennent à la vente fraîche ou à la transformation.

Chez 'Singapore Pink', les plantes sont principalement bisexuées et produisent des fruits cylindriques. La minorité sont des femelles aux fruits ronds. Le poids moyen des fruits est de 5 lb (2,27 kg) bien qu'il y ait une variation de 2 à 7 lb (1 à 3 kg). La chair est rose. La surface des fruits est sujette à l'anthracnose en période de pluie, c'est pourquoi, à ces moments-là, les fruits doivent être cueillis et vendus à l'état vert. Deux types à fruits plus petits, pesant de 1 à 1,37 kg (2 à 3 lb), avec une peau jaune vif et une chair épaisse et ferme, ont été sélectionnés pour la commercialisation en frais.

Le 'Solo' d'Hawaï a donné des résultats insatisfaisants en Floride, produisant de faibles rendements de petits fruits. Scott Stambaugh, un spécialiste de la papaye, a commencé sa sélection de papaye avec une souche désignée USDA Bureau of Plant Industry #28533 obtenue de la Plant Introduction Station de Miami. À partir de sa descendance, il fit une sélection qu'il nomma 'Norton'.Lorsqu'il a acquis des graines d'un type appelé 'Purplestem' plus tard 'Bluestem', il les a croisées avec 'Norton' et l'hybride a donné des fruits pesant 10 lb (4,5 kg) et a été nommé 'Big Bluestem'. Ce dernier a été croisé avec 'Solo' et l'hybride s'est appelé 'Bluestem Solo' ou 'Blue Solo'. Le 'Blue Solo' est bien considéré en Floride pour sa faible croissance, ses rendements fiables de fruits de bonne qualité, pesant 2 à 4 lb (1-2 kg), à chair orange et riche en saveur.

'Cariflora' est un nouveau cultivar développé au Centre de recherche et d'éducation tropicale récemment renommé de l'Université de Floride à Homestead. Il est presque rond, de la taille d'un cantaloup, avec une chair épaisse, jaune foncé à orange clair, tolérant le virus des taches annulaires de la papaye, mais pas résistant au virus de la mosaïque de la papaye ou au virus de la nécrose apicale de la papaye. Le rendement est bon dans le sud de la Floride et les basses terres chaudes d'Amérique tropicale, mais pas à des altitudes supérieures à 800 m.

'Sunrise Solo' (anciennement HAES 63-22) a été introduit d'Hawaï à Porto Rico. Le fruit a une chair rose avec une teneur élevée en solides totaux. Dans les essais portoricains, les graines ont été plantées à la mi-novembre, les semis ont été repiqués au champ 2 mois plus tard, la floraison a eu lieu en avril et les fruits mûrs ont été récoltés de début août à janvier. Les sélections récentes des programmes de sélection portoricains sont 'P.R. 6-65' (début), 'P.R. 7-65' (fin), et 'P.R. 8-65'.

Les papayes vénézuéliennes sont généralement longues et grosses, pesant de 2 à 13 lb (1 à 6 kg) et sont principalement destinées à la consommation intérieure ou à l'expédition par bateau vers les îles voisines.

Si une plante de papaye est insuffisamment pollinisée, elle portera une légère récolte de fruits manquant d'uniformité de taille et de forme. Par conséquent, la pollinisation manuelle est conseillée dans les plantations commerciales qui ne sont pas entièrement bisexuées.

Les sacs sont attachés sur les fleurs bisexuelles pendant plusieurs jours pour s'assurer qu'elles sont autogames. La descendance des fleurs bisexuées autogames est à 67 % bisexuée, le reste étant des femelles.

Pour la pollinisation croisée, une ou 2 étamines d'une fleur bisexuée sont placées sur le pistil d'une fleur femelle sur le point de s'ouvrir et un sac est noué sur la fleur pendant quelques jours. La plupart de ces fleurs à pollinisation croisée devraient donner des fruits. Les graines résultantes produiront 1/2 plants femelles et 1/2 plants bisexués.

Par une autre méthode, tout sauf le bouton floral femelle apical est retiré d'une tige et le bouton apical est ensaché 1 à 2 jours avant l'ouverture. A pleine ouverture, le stigmate est saupoudré de pollen d'une fleur mâle sélectionnée et le sac se referme rapidement et il le reste pendant 7 jours.

Les plantes issues de fleurs femelles croisées avec des fleurs mâles sont 50-50 mâles et femelles. Les fleurs bisexuées pollinisées par les mâles donnent naissance à 1/3 de plantes femelles, 1/3 de plantes bisexuées et 1/3 de plantes mâles.

Les producteurs sud-africains ont longtemps été invités à pratiquer la pollinisation manuelle afin de conserver une souche sélectionnée et, dans la sélection, d'incorporer des facteurs tels que la tige pourpre, les fleurs jaunes et la chair rougeâtre afin que la sélection améliorée se distingue des souches ordinaires sans -tiges violettes, fleurs blanches et chair jaune.

La papaye est une espèce tropicale et quasi-tropicale, très sensible au gel et limitée à la région comprise entre 32 & 186 nord et 32 ​​& 186 sud de l'équateur. Il a besoin de pluies abondantes ou d'irrigation mais doit avoir un bon drainage. Une inondation pendant 48 heures est mortelle. Une brève exposition à 32 & 186 F (-0,56 & 186 C) endommage le froid prolongé sans arrosage aérien qui tue les plantes.

Bien qu'elle se porte mieux dans des sols légers et poreux riches en matière organique, la plante poussera dans du calcaire scarifié, de la marne ou divers autres sols si elle est bien entretenue. Le pH optimal varie de 5,5 à 6,7. Les sols trop acides sont corrigés en travaillant dans la chaux à raison de 1 à 2 tonnes/acre (2,4 à 4,8 tonnes/ha). Sur les sols organiques riches, la papaye pousse de manière luxuriante et porte beaucoup, mais les fruits sont de mauvaise qualité.

Les papayes sont généralement cultivées à partir de graines. La germination peut prendre de 3 à 5 semaines. Elle est accélérée à 2 à 3 semaines et le pourcentage de germination est augmenté par lavage de l'arille. Ensuite, les graines doivent être séchées et saupoudrées de fongicide pour éviter la fonte des semis, une cause fréquente de perte de semis. Les graines bien préparées peuvent être conservées jusqu'à 3 ans, mais le pourcentage de germination diminue avec l'âge. Tremper pendant 15 secondes dans de l'eau chaude à 158 & 186 F (70 & 186 C), puis tremper pendant 24 heures dans de l'eau distillée après le retrait du stockage améliorera le taux de germination. Si la germination est lente à certaines saisons, un traitement à l'acide gibbérellique peut être nécessaire pour obtenir des résultats plus rapides.

Pour reproduire les caractéristiques d'une souche préférée, le marcottage aérien a été pratiqué avec succès à petite échelle. Toutes les ramifications, à l'exception de la plus basse, sont ceinturées et stratifiées après que la plante mère a produit la première récolte de fruits. Plus tard, lorsque le parent est devenu trop grand pour une récolte pratique, le sommet est coupé et les nouveaux bourgeons de la couronne sont arrachés jusqu'à ce que des ramifications du tronc apparaissent et se développent sur une période de 4 à 6 semaines. Ceux-ci sont superposés et enlevés et le tronc coupé au-dessus du germe le plus bas initialement retenu qui est ensuite autorisé à se développer comme tige principale. Par la suite, le marcottage des rejets peut être poursuivi jusqu'à épuisement de la plante.

L'enracinement des boutures a été pratiqué en Afrique du Sud, notamment pour éliminer la variabilité de certains clones afin de pouvoir comparer plus précisément leurs performances dans les études d'évaluation. Les boutures de résineux faites au milieu de l'été s'enracinaient rapidement et fructifiaient bien l'été suivant. Les boutures prélevées à l'automne et au printemps étaient lentes à s'enraciner et déficientes en racines. Le cultivar commercial 'Honey Gold' est entièrement issu de boutures. Une fois enracinées, les boutures sont plantées dans des sacs en plastique et conservées sous brouillard pendant 10 jours, puis placées dans une ombrière pour durcir avant d'être mises au champ.

Les travailleurs hawaïens ont découvert que les grosses branches de 60 à 90 cm de long s'enracinaient plus facilement que les petites boutures. Plantés à 30 cm de profondeur pendant la saison des pluies, ils ont commencé à fructifier en quelques mois très près du sol.

Dans des expériences naissantes, les méthodes Forkert et chip se sont avérées satisfaisantes à Trinidad. Cependant, il est rapporté qu'une souche sélectionnée propagée par voie végétative se détériore régulièrement et ne vaut plus rien après 3 ou 4 générations.

À Hawaï, 'Solo' greffé sur 'Dwarf Solo' a été réduit en vigueur et en productivité, mais 'Dwarf Solo' greffé sur 'Solo' a montré des performances améliorées.

Ces dernières années, le potentiel de propagation rapide des sélections de papaye par culture de tissus est exploré et promet d'être réalisable même pour l'établissement de plantations commerciales de souches supérieures.

Des efforts ont été faits pour déterminer le sexe des plantules en pépinière, les scientifiques indiens réalisant des tests colorimétriques d'extraits de feuilles ont réussi à 87% à identifier les plantules comme femelles à 67% en classant les mâles/bisexuels regroupés.

La plantation peut être effectuée à tout moment de l'année et les conditions locales déterminent le meilleur moment pour la récolte. Les papayes mûrissent en 6 à 9 mois à partir de la graine dans les régions les plus chaudes d'Afrique du Sud en 9 à 11 mois où il fait plus frais, offrant la possibilité d'approvisionner les marchés en contre-saison lorsque les prix sont élevés. Les graines plantées au début de l'été ou au milieu de l'été produiront la première récolte au deuxième hiver. Par la suite, les mêmes plantes porteront leurs fruits du printemps au début de l'été. Les fruits de printemps sont susceptibles d'être brûlés par le soleil en raison de la perte de feuilles en hiver, ils sont également sujets aux taches sur les fruits et ont une faible teneur en sucre. Les coups de soleil peuvent être évités en blanchissant à l'avance les côtés exposés au soleil de l'après-midi. Certains producteurs manipulent la saison de récolte en enlevant 6 des fruits nouvellement mis, forçant ainsi la plante à fleurir à nouveau et à produire des fruits 6 à 8 semaines plus tard qu'elle ne le ferait normalement.

Dans le sud de la Floride, les plants plantés en mars ou avril mûriront leurs fruits en novembre et décembre et bénéficieront d'un marché « touristique ». Les semis de juillet seront ralentis par l'hiver et ne fructifieront pas avant 10 mois ou plus. Certains producteurs préconisent de semer en septembre et octobre afin que la culture soit prête à être récoltée avant le début de la principale saison des ouragans. Plus au nord de l'État, les papayes doivent être plantées en mars ou avril afin d'avoir la saison de croissance requise avant le gel.

Des essais portoricains ont montré que les plants de papaye placés dans le champ sur des centres de 6 pieds (1,8 m) produisaient une croissance plus forte et plus robuste et étaient plus fructueux que ceux à des espacements plus rapprochés. Certains producteurs insistent sur une surface de 8 x 8 pi (2,4 x 2,4 m) par plante. En Inde, 'Co. 1' et 'Co. 2 'et 'Solo' sont réglés sur des centres de 6 pi (1,8 m) 'Coorg Honey Dew' et 'Washington' sur des centres de 8 pi (2,4 m). Princess Orchards à Maui, Hawaï, plante en double rangée avec une allée entre chaque paire offrant de l'espace pour les opérations culturelles et de récolte. Dans le Queensland, les plantes peuvent être espacées de seulement 1 m (3 pi) sur un sol plat, puis éclaircies en éliminant les plantes indésirables après la floraison.

Les graines peuvent être plantées directement dans le champ, ou les semis élevés en planches ou en pots peuvent être transplantés à l'âge de 6 semaines ou même jusqu'à 6 mois, bien qu'il faille être très prudent dans la manipulation et plus le délai est long, plus le risque de racines déshydratées ou tordues également, le repiquage entraîne souvent une courbure du tronc dans les endroits venteux.

Des expériences à Hawaï indiquent que le semis direct donne des racines pivotantes plus profondes, une croissance érigée et plus vigoureuse, une floraison plus précoce et des rendements plus importants.

A Porto Rico, il est d'usage de planter 2 plantes par trou. Au Salvador, les planteurs placent 5 à 6 graines, séparées les unes des autres, dans chaque trou à une profondeur de 3/8 po (1 cm). Lorsque les plantes fleurissent, 90 % des mâles sont éliminés, de préférence en coupant au ras du sol. L'arrachage perturbe les racines des plantes restantes. Si la plantation est isolée et qu'il n'y a aucune chance de pollinisation croisée par les mâles, toutes les graines deviendront des plantes femelles ou hermaphrodites. Les fruits devraient mûrir 5 à 8 mois plus tard.

En Inde, les graines sont généralement traitées avec un fongicide et plantées dans des lits à 6 pouces (15 cm) au-dessus du niveau du sol qui ont été enrichis organiquement et fumigés. Les graines sont semées à 2 po (5 cm) d'intervalle et de 3/4 à 1 1/8 po (2-3 cm) de profondeur dans des rangées distantes de 6 po (15 cm). Ils sont arrosés quotidiennement et repiqués en 2 1/2 mois à une hauteur de 6 à 8 pouces (15-20 cm). La transplantation est plus efficace si des sacs en polyéthylène de terre enrichie sont utilisés au lieu de plates-bandes surélevées. Deux graines sont plantées dans chaque sac mais seul le plant le plus fort est conservé. Le repiquage est préférable le soir ou par temps nuageux et humide. Par temps chaud et sec, chaque plante doit être protégée par une branche feuillue ou une feuille de palmier plantée dans le sol. À l'exception de 'Coorg Honey Dew' et 'Solo', les plantes sont disposées par 3, espacées de 15 cm (6 po) dans des fosses enrichies. Après la floraison, une plante femelle ou hermaphrodite est conservée, les deux autres supprimées. Mais un mâle est gardé pour 10 femelles. 'Coorg Honey Dew' et 'Solo' sont plantés un par un et aucun mâle n'est nécessaire. L'arrosage se fait tous les jours jusqu'à ce que les plants soient bien établis, mais un arrosage excessif est préjudiciable aux jeunes plants. Des doubles rangs de Sesbania aegyptiaca sont plantés en brise-vent.

L'installation d'une irrigation goutte à goutte constante (12 gallons par jour) a rendu possible la culture de la papaye sur les pentes des montagnes sur l'île relativement sèche de Maui, qui reçoit en moyenne 25 cm de pluie par an.

Les plants de papaye nécessitent une fertilisation fréquente pour une production satisfaisante. En Inde, les meilleurs résultats ont été obtenus en donnant 9 oz (250 g) d'azote, 9 oz (250 g) de phosphore et 18 oz (500 g) de potasse à chaque plante chaque année, divisée en 6 applications.

En raison de la nécessité d'accélérer la croissance et la production avant l'attaque des maladies, les agronomes portoricains recommandent de traiter le sol à prédominance argileuse avec un nématicide avant la plantation, en donnant à chaque plante 4 oz (113 g) d'engrais 15-15-15 à la fin de la première semaine, et chaque mois par la suite, en augmentant la dose de 1 oz (28 g) jusqu'au début de la floraison, puis en appliquant 0,227 g par plante comme traitement final. Dans les essais, ce programme a permis 6 récoltes de fruits verts pour la transformation, chacun pesant plus de 1 lb (1/2 kg), s'étalant sur une période de 13 mois. Les racines s'étendent généralement au-delà des feuilles et il est conseillé d'épandre de l'engrais sur toute la zone racinaire.

Dans les applications tardives d'engrais d'une culture destinée à la mise en conserve, l'azote doit être omis car il rend le fruit indésirable pour la transformation. La teneur élevée en nitrates de la papaye en conserve (comme dans plusieurs légumes courants) enlève la boîte de conserve. Pour éviter une carence en azote en début de floraison pour la prochaine culture, des pulvérisations d'urée à 1 ou 2% peuvent être appliquées.

Dans le sud de la Floride, sur du calcaire oolithique, les experts ont prescrit un engrais liquide chaque semaine pendant les 10 premières semaines, puis 1 lb (1/2 kg) de mélange d'engrais sec 4-8-6 (avec des éléments mineurs ajoutés) par plante chaque semaine jusqu'à la floraison. Ici, un paillis organique lourd est souhaitable pour conserver l'humidité, contrôler les mauvaises herbes, garder le sol frais et aider à repousser les nématodes.

La culture mécanique entre les rangs est susceptible de perturber les racines peu profondes. l'utilisation judicieuse des herbicides est préférable.

Les fruits surpeuplés doivent être éclaircis lorsqu'ils sont jeunes pour permettre un bon développement de la forme et éviter les lésions de pression. Le froid peut interférer avec la pollinisation et provoquer la chute des fleurs femelles non fécondées. La pulvérisation de l'inflorescence avec des régulateurs de croissance arrête la chute des fleurs et améliore considérablement la nouaison. Après la première récolte, la pousse terminale peut être coupée pour induire une ramification qui a tendance à rapetisser la plante et facilite la récolte. Cependant, à moins que les plantes ne poussent bien, les branches fructifères devront peut-être être étayées pour éviter l'effondrement.

Des études à Hawaï ont montré que la saveur de la papaye est à son apogée lorsque la peau est colorée à 80%. Pour le marché local, pendant les mois d'hiver, les papayes peuvent être assez bien colorées avant la cueillette, mais pour le marché local en été et pour l'expédition, seule la première indication de jaune est autorisée. Les fruits doivent être manipulés avec beaucoup de soin pour éviter les rayures et les fuites de latex qui tachent la peau des fruits. Les cultivateurs amateurs peuvent tordre le fruit pour casser la tige, mais dans les exploitations commerciales, il est préférable d'utiliser un couteau tranchant pour couper la tige, puis la couper au niveau de la base du fruit. Cependant, pour accélérer la récolte des fruits riches, la plupart des cultivateurs hawaïens fournissent à leurs cueilleurs une perche en bambou avec une ventouse en caoutchouc (du célèbre « assistant plombier ») à l'extrémité. Avec la coupe maintenue contre l'extrémité inférieure du fruit, le pôle est poussé vers le haut pour casser la tige et le fruit qui tombe est attrapé à la main. Un homme peut ainsi ramasser 800 à 1 000 livres (363 à 454 kg) par jour.

À Hawaï, il a été calculé que la cueillette manuelle et le tri au champ représentent 40 % du coût de la main-d'œuvre de la culture (1 702 heures-homme par acre pour cueillir et emballer). Par conséquent, en 1970, une aide mécanique expérimentale a été testée et les résultats ont indiqué qu'une machine avec un opérateur et 2 cueilleurs pouvait récolter 1 000 lb (454 kg) de fruits par heure, l'équivalent de 8 cueilleurs manuels. De nombreux facteurs, tels que les coûts d'investissement, d'exploitation et de réparation, la durée de vie utile, etc. doivent être pris en compte avant qu'une telle machine puisse être déterminée comme étant réalisable. Sur l'île de Maui, la récolte est assistée par des ascenseurs hydrauliques, chacun actionné par un seul ouvrier. La cueillette commence lorsque les plantes ont 11 mois et se poursuit pendant 48 mois lorsque les arbres mesurent 7,5 m (25 pi) de hauteur, trop grands pour être plus utiles.

Les fruits sont mieux emballés en une seule couche et rembourrés pour éviter les ecchymoses. Le latex suintant de la tige peut irriter la peau et les travailleurs devraient être tenus de porter des gants et des vêtements de protection.

Dans la plantation de papaye habituelle, chaque plante peut mûrir de 2 à 4 fruits par semaine pendant la saison de fructification. Les plantes saines, si elles sont bien entretenues, peuvent produire en moyenne 75 lb (34 kg) de fruits par plante et par an, bien que les plantes individuelles aient porté jusqu'à 300 lb (136 kg). En Afrique du Sud, des plants de 'Honey Gold' ramifiés espacés de 6 m (20 pi) en rangées espacées de 3 m (10 pi) ont produit 100 kg de fruits chacun au cours de leur 4e année. Un champ de 1 000 plants occupant 2 1/2 acres (1 ha) a donné 30 tonnes de fruits. Dans la région de Hilo sur l'île d'Hawaï, la production est en moyenne de 15 tonnes par acre (37 tonnes/ha). À partir de 250 acres (100 ha), Princess Orchards on Maui récolte 150 000 lb (68 180 kg) par semaine pendant la saison.

Dans la région de Kapoho sur l'île d'Hawaï, les rendements sont en moyenne de 38 000 lb/acre (environ 38 000 kg/ha) la première année, 25 000 lb (11 339 kg) la deuxième année. Les plants de papaye portent bien pendant 2 ans, puis la productivité diminue et les plantations commerciales sont généralement remplacées après 3-4 ans. À ce moment-là, ils ont atteint des hauteurs qui rendent la récolte difficile.

À Trinité-et-Tobago, les plantes devenues trop hautes sont coupées au sol et les pousses latérales sont autorisées à pousser et à porter. Au Salvador, après la 3e année de production, la tige principale est coupée à environ 1 m du sol au début de l'hiver et est recouverte d'un sac en plastique pour la protéger de la pluie et de la pourriture ultérieure. Plusieurs pousses latérales émergeront en quelques jours. Lorsque ceux-ci atteignent 20 à 30 cm de hauteur, tous sont coupés, sauf le plus vigoureux qui remplace le sommet d'origine.

Les fruits peuvent être conservés à 85 & 186 F (29,64 & 186 C) et à une humidité atmosphérique élevée pendant 48 heures pour améliorer la coloration avant l'emballage. Le contrôle standard de la décroissance a été une immersion de 20 minutes dans l'eau à 120 & 186 F (49 & 186 C) suivie d'un rinçage froid. En Inde, l'immersion dans 1 000 ppm d'auréofungine s'est avérée efficace pour contrôler les pourritures post-récolte. Dans des essais aux Philippines, le thiabendazole a réduit de 50 % la pourriture des fruits. En 1979, des ouvriers hawaïens ont démontré que l'épandage d'une solution aqueuse de cire de carnauba et de thiabendazole sur les fruits récoltés offre une bonne protection contre les maladies post-récolte et peut éliminer le bain d'eau chaude.

A Porto Rico, les fruits de 'P.R. 8-65', cueillies vertes, ont mûri avec succès par un traitement de 6-7 jours avec de l'éthylène gazeux dans des chambres hermétiques à 77 °F (25 °C) et 85 à 95 % d'humidité, après le bain d'eau chaude.

Les papayes hawaïennes doivent être désinfectées avant d'être expédiées vers les États-Unis continentaux pour éviter l'introduction de mouches des fruits. Les fruits cueillis au 1/4 mûr sont préchauffés dans de l'eau à 110 &# 186 F (43,33 186 C) pendant environ 40 min, puis rapidement immergés pendant 20 min à 119 186 (48,33 186 C). Ce double trempage peut être remplacé par une irradiation. Une méthode peu utilisée est un traitement thermique à la vapeur suivant une chaleur sèche à 110 ° 186 F (43,33 ° 186 ° C) et 40 % d'humidité relative.

Les fruits qui ont subi un traitement à l'eau chaude et une fumigation à l'EDB, puis qui ont été conservés dans 1,5% d'oxygène à 55 & 186 F (13 & 186 C) pendant 12 jours auront une durée de conservation d'environ 3 1/2 jours à température ambiante. Les fruits qui ont subi un traitement à l'eau chaude lorsqu'ils ont été colorés au 1/4, suivis d'une irradiation à 75-100 krad et d'un stockage à 2 à 4 % d'oxygène et à 60 °F (16 ° 186 °C) pendant 6 jours auront une durée de vie de 8 jours. Ceux détenus pendant 12 jours seront vendables par la suite pendant 5 jours.

A Porto Rico, l'irradiation gamma (25-50 krads) a retardé la maturation jusqu'à 7 jours. Le traitement à 100 krads a légèrement accéléré la maturation en stockage. Même au niveau le plus bas, l'irradiation a inhibé la croissance fongique.La teneur en caroténoïdes n'a pas été affectée, mais l'acide ascorbique a été légèrement réduit à toutes les expositions.

Les papayes partiellement mûres stockées à moins de 50 °F (10 °C) ne mûriront jamais complètement. Il s'agit de la température la plus basse à laquelle les papayes mûres peuvent être conservées sans risque de refroidissement.

Les fruits 'Solo 62/3' récoltés à Trinidad au premier jaunissement, traités au fongicide, placés dans des sacs en polyéthylène perforés et conditionnés en compartiments individuels dans des cartons, ont été expédiés en Angleterre par avion (vol de 2 jours), mûris à 68 & 186 F (20 & 186 C), et s'est avéré être d'excellente qualité et saveur.

Le même cultivar, manipulé de la même manière, a résisté au transport dans la cale réfrigérée d'un navire pendant 21 jours. Immédiatement mûris à l'arrivée, les fruits ont été bien acceptés sur le marché londonien. Le transport maritime s'est avéré être le plus économique.

Les conteneurs hypobares (basse pression) ont permis une expédition maritime satisfaisante (18-21 jours) de papayes traitées à l'eau chaude et cirées aux fongicides de Hilo, Hawaii, vers Los Angeles et New York.

Un danger majeur pour les papayes en Floride et au Venezuela est la mouche de la papaye ressemblant à une guêpe, Toxotrypana curvicauda. La femelle dépose des œufs dans les fruits qui se retrouveront plus tard infestés de larves. Seuls les fruits à chair épaisse sont à l'abri de cet ennemi. Le contrôle à l'échelle commerciale est très difficile. Les jardiniers amateurs protègent souvent les fruits des attaques en les recouvrant de sacs en papier, mais cela doit être fait tôt, peu de temps après la chute des parties florales, et les sacs doivent être remplacés tous les 10 jours ou 2 semaines au fur et à mesure que les fruits se développent. Du papier journal roulé peut être utilisé à la place des sacs et est plus économique. L'Inde n'a pas de mouche des fruits avec un ovipositeur assez long pour pondre des œufs à l'intérieur des papayes.

Un ravageur important et répandu est le ver de la toile de la papaye, ou ver des grappes de fruits, Homolapalpia dalera, hébergé entre la tige principale et le fruit et également entre les fruits. Il ronge le fruit et la tige et fait place à l'anthracnose. Les dommages peuvent être évités si la pulvérisation est commencée au début de la nouaison, ou au moins au premier signe des toiles.

La petite mouche blanche de la papaye, Trialeuroides variabilis, est un insecte suceur qui enrobe les feuilles de miellat qui constitue la base du développement de la fumagine. Secouer les jeunes feuilles révèle souvent la présence d'aleurodes. La pulvérisation ou le dépoussiérage doit commencer lorsque de nombreux adultes sont détectés. Les sphinx (état immature de la teigne sphinx– Erinnyis obscura en Jamaïque, E. ello au Venezuela, E. alope en Floride) se nourrissent des feuilles, tout comme les petites cicadelles vert clair.

Mention est faite plus loin des pucerons qui transmettent des maladies virales et d'autres infections.

D'autres parasites nécessitant des mesures de contrôle en Australie comprennent l'araignée rouge, ou tétranyque rouge, Tetranychus seximaculatus, qui suce le jus des feuilles. En Inde et sur l'île de Maui, l'infestation des plantes et des fruits par l'araignée rouge a été un problème majeur. Ce ravageur, la mouche du concombre et la punaise des fruits se nourrissent des très jeunes fruits et les font tomber. À Hawaï, l'acarien plat rouge et noir se nourrit de la tige et des feuilles et cicatrise le fruit. L'acarien large endommage les jeunes plantes surtout par temps frais.

Dans les îles Vierges, l'échelle a été la plus gênante, à l'exception des rats et des chauves-souris frugivores qui attaquent les fruits mûrs. En Australie, 5 espèces de cochenilles ont été trouvées sur les papayes, la plus grave étant la cochenille orientale, Aonidiella orientalis, qui se rencontre à la fois sur le fruit et la tige. Jusqu'à présent, il est limité à des zones limitées. En Floride, les cochenilles Aspidiotus destructor et Coccus hesperidium peuvent infester davantage les fruits ensachés que les fruits non ensachés. Une autre échelle, Philaphedra sp., a récemment été signalée ici.

Des scientifiques indiens ont observé que les vers de terre immatures, Megascolex insignis, sont attirés et se nourrissent des tissus en décomposition des plants de papaye. Ils accélèrent la disparition des plantes atteintes de pourriture de la tige par Pythium aphanidermatum et peuvent agir comme vecteurs de ce champignon.

Les nématodes à galles, Meloidogyne incognita acrita, et les nématodes à réniforine, Rotylenchulus reniformis, nuisent à la croissance et à la productivité des plants de papayer et doivent être combattus par une fumigation du sol avant la plantation si la population de nématodes est élevée.

Hawaï, en partie à cause de sa distance par rapport aux autres zones de culture de la papaye, est moins touchée par les problèmes de maladie que la Floride et Porto Rico, mais doit encore lutter contre un certain nombre de maladies majeures et mineures. Le plus grave de tous est le virus de la mosaïque, sur les plantes et les fruits, qui est commun en Floride, à Cuba, à Porto Rico, à Trinidad et observé pour la première fois à Hawaï en 1959. Il est transmis mécaniquement ou par le puceron vert du pêcher, Myzus Persicae, et d'autres pucerons, dont le puceron vert des agrumes, Aphis spiraecola, à Porto Rico. Deux formes de virus de la mosaïque sont signalées à Porto Rico : le « virus de la mosaïque de la papaye de la côte sud », connu de longue date, dont les symptômes comprennent une déformation extrême des feuilles, et le « virus de la mosaïque d'Isabela » relativement récent sur la côte nord qui est similaire mais sans déformation des feuilles. Les deux formes sont présentes dans certaines plantations de la côte nord. Il n'y a pas de remède, mais les mesures pour éviter la propagation comprennent la destruction des plantes affectées, le contrôle des pucerons par des pesticides et l'élimination de tous les membres des Cucurbitacées du voisinage. La mosaïque est sporadique et dispersée et n'est pas très préoccupante dans le Queensland.

Le virus de la tache annulaire de la papaye, répandu en Floride, en République dominicaine et au Venezuela, est parfois grave dans la région de Waianae, du côté sec sous le vent d'Oahu. Elle est transmise par les mêmes vecteurs. Les virus de la mosaïque et des taches annulaires sont les principaux facteurs limitants de la production de papaye dans la vallée du Cauca en Colombie.

En Floride, les maladies virales ont été reconnues comme la plus grande menace pour l'industrie de la papaye au début des années 1950. Les premiers signes sont des marbrures irrégulières des jeunes feuilles, puis un jaunissement avec des zones transparentes, une déformation des feuilles et des cernes sur le fruit. Si les plantes affectées ne sont pas éliminées, la maladie se propage dans toute la plantation. Les fruits portés 2 ou 3 mois après les premiers symptômes auront une saveur désagréable et amère.

Au Centre de recherche et d'éducation agricoles de l'Université de Floride à Homestead, le regretté Dr Robert Conover a établi une parcelle d'essai de papayes cultivées à partir de graines de 95 accessions provenant d'un certain nombre de pays et de 94 collections en Floride dans l'espoir de trouver un virus. -souches libres. La plupart des introductions étaient très sensibles au virus de la tache annulaire du papayer. Les souches locales ont montré une certaine résistance. La tolérance la plus élevée a été démontrée par une souche dioïque, à fruits ronds et à chair jaune, apportée de Colombie par le Dr S.E. Malo il y a plusieurs années. Les fruits pèsent 3 à 5 livres (1,36 à 2,27 kg).

On pense qu'au moins 3 maladies virales sont impliquées dans le déclin de la papaye en Afrique de l'Est et il a été suggéré que les maladies se propagent en partie par le prélèvement de fruits verts pour leur latex (la source de la papaïne).

Bunchy top est une maladie mycoplasmique courante et contrôlable transmise par une cicadelle, Empoasca papayae à Porto Rico, en République dominicaine, en Haïti et en Jamaïque par cette espèce et par E. dilitara à Cuba et par E. stevensi à Trinidad. La touffe de toupie se distingue d'une carence en bore par le fait que la cime des plantes affectées ne suinte pas de latex lorsqu'elle est piquée.

Dans la partie subtropicale du Queensland, mais pas dans le climat tropical et humide du nord du Queensland, les plants de papayer sont sujets au dépérissement, une maladie d'origine inconnue, qui commence par un raccourcissement des pétioles et un tassement des feuilles internes de la couronne. Ensuite, les plus grandes feuilles de la couronne jaunissent rapidement. Les plantes affectées peuvent être coupées dès les premiers signes de la maladie et si la tige coupée est couverte pour éviter la pourriture, le sommet sera remplacé par des branches latérales saines. Le problème se produit principalement au printemps chaud et sec après une saison de fortes pluies.

L'anthracnose, qui attaque généralement les fruits mûrs et est causée par le champignon Colletotrichum gloeosporioides, était autrefois la maladie la plus importante de la papaye à Hawaï, au Mexique et en Inde, mais elle est contrôlable en pulvérisant tous les 10 jours, ou toutes les semaines pendant les saisons chaudes et humides, et le traitement à l'eau chaude des fruits récoltés. Une souche de ce champignon produit des « taches chocolatées » (petites lésions angulaires superficielles). Une maladie ressemblant à l'anthracnose mais qui attaque les papayes commençant juste à mûrir, a été signalée aux Philippines en 1974 et l'agent causal a été identifié comme étant Fusarium solani .

Une maladie majeure par temps humide est la brûlure phytophthoréenne. Phytophthora parasitica attaque et pourrit la tige et les racines de la plante et infecte et abîme la surface du fruit et l'extrémité de la tige, provoquant la chute et la momification des fruits. Les pulvérisations fongicides et l'élimination des plantes et des fruits malades réduiront l'incidence. P. Palmivora a été identifié comme la cause principale de la pourriture des racines à Hawaï et au Costa Rica. A Hawaï, les souches 'Waimanalo-23' et -24, 'Line 8' et 'Line 40' sont résistantes à ce champignon. 'Kapoho Solo' et '45-T 22 ' sont modérément résistants, et 'Higgins' est sensible.

La pourriture des racines par Pythium sp. est très dommageable pour les papayes en Afrique et en Inde. P. ultimum provoque la pourriture du tronc dans le Queensland. La pourriture du collet chez les semis âgés de 8 à 10 mois, mise en évidence par un rabougrissement, un jaunissement et une chute des feuilles et une perte totale de racines, a été observée pour la première fois à Hawaï en 1970 et a été attribuée à une attaque de Calonectria sp. La pourriture du collet est parfois si grave en Inde qu'elle pousse les producteurs à abandonner leurs plantations.

L'oïdium, causé par Oidium caricae (l'état imparfait d'Erysiphe cruciferarum la source de l'oïdium chez les crucifères) affecte souvent les papayers à Hawaï et les plantes et les fruits ailleurs. Le soufre, judicieusement appliqué, est un contrôle efficace. L'oïdium est causé par Sphaerotheca humili dans le Queensland et par Ovulariopsis papayae en Afrique de l'Est. La tache angulaire, une forme d'oïdium, est liée dans le Queensland au champignon Oidiopsis taurica.

La tache des feuilles de Corynespora, ou tache brune des feuilles, tache graisseuse ou "déclin de la papaye" (taches des feuilles et des pétioles et défoliation) à Sainte-Croix, Porto Rico, Floride et Queensland, est causée par Corynespora cassiicola, qui est contrôlable avec des fongicides.

Une nouvelle maladie de la papaye, la yellow strap leaf, similaire à l'YSL des chrysanthèmes, est apparue en Floride au cours de l'été 1978 et 1979.

La tache noire, résultant d'une infection par Cercospora papayae, a tourmenté les producteurs hawaïens depuis l'hiver 1952-53. Il provoque une défoliation, réduit le rendement, ternit les fruits et n'est pas affecté par le bain d'eau chaude. Elle peut être évitée par l'utilisation de fongicides sur le terrain.

Rhizopus oryzae est le plus souvent lié à des fruits pourris sur les marchés pakistanais. R. nigricans est la source habituelle de pourriture des fruits dans le Queensland. Les fruits endommagés sont sujets à la pourriture fongique causée par R. stolonifer et Phytophthora palmivora . La pourriture apicale se produit lorsque les fruits sont arrachés, et non coupés, de la plante et que le champignon Ascochyta caricae est autorisé à entrer. Ce champignon attaque les fruits très jeunes et plus âgés dans le Queensland et provoque également la pourriture du tronc. En Afrique du Sud, il affecte le cv 'Honey Gold' qui est également sujet aux taches d'Asperisporium caricae sur les fruits et les feuilles. Ces deux maladies sont contrôlables par des pulvérisations fongicides.

L'infection de l'apex par Cladospoiium sp. se manifeste par une brûlure interne. Une pourriture des fruits avant la récolte causée par Phomopsis caricae papayae est gênante dans le Queensland et a été annoncée en Inde en 1971. Une nouvelle maladie, la nécrose apicale de la papaye, causée par un rhabdovirus, a été signalée en Floride en 1981.

Les papayes sont souvent tachées d'une maladie appelée "taches de rousseur", d'origine inconnue et de mystérieux morceaux durs de taille et de forme variables peuvent être trouvés dans les fruits mûrs. Une tache étoilée (marques superficielles blanc grisâtre en forme d'étoile) apparaît sur les fruits immatures du Queensland après exposition aux vents froids de l'hiver. Dans l'Uttar Pradesh, une algue, Cephaleuros mycoidea, défigure souvent la surface du fruit.

Au Brésil, à Hawaï et dans d'autres régions, un champignon, Botryodiplodia theobromae, provoque une grave pourriture de la tige et des fruits. La pourriture trichothèque (T. roseum) se manifeste par des taches creuses rapidement recouvertes de moisissure rose sur les fruits en Inde. La pourriture charbonneuse, Macrophomina phaseoli, est signalée au Pakistan.

Les jeunes plants de papayer sont très sensibles à la fonte des semis, une maladie causée par des champignons du sol– Pythium aphanidermatum, P . ultimum, Phytophthorap palmivora et Rhizoctonia sp., en particulier par temps chaud et humide. Le traitement du sol avant la plantation est le seul moyen de prévention.

Les papayes se portent généralement mal sur des terres précédemment plantées de papayes et cela est généralement le résultat d'une infestation du sol par Pythium aphanidernwtum et Phytophthora palmivora. Les déchets végétaux des plantations précédentes ne doivent jamais être incorporés dans le sol. La fumigation du sol est nécessaire avant de replanter des papayes dans le même champ.

Assiette XLVII : PAPAYE, Carica papaya
Utilisations alimentaires

Les papayes mûres sont le plus souvent consommées fraîches, simplement pelées, épépinées, coupées en quartiers et servies avec un demi ou un quart de citron vert ou de citron. Parfois, quelques graines sont laissées attachées pour ceux qui apprécient leur saveur poivrée, mais il ne faut pas en manger beaucoup. La chair est souvent coupée en cubes ou en boules et servie dans une salade de fruits ou une coupe de fruits. La papaye bien mûre peut être assaisonnée et cuite au four pour être consommée comme légume. La chair mûre est généralement transformée en sauce pour les sablés ou les coupes glacées, ou est ajoutée à la crème glacée juste avant la congélation ou est cuite dans une tarte, marinée ou conservée sous forme de marmelade ou de confiture. Les cubes de papaye et d'ananas, recouverts de sirop de sucre, peuvent être surgelés pour servir plus tard comme dessert. Les fruits mi-mûrs sont tranchés et cristallisés comme une friandise.

Le jus et le nectar de papaye peuvent être préparés à partir de fruits pelés ou non et sont vendus frais en bouteilles ou en conserve. À Hawaï, les papayes sont réduites en purée avec du saccharose ajouté pour retarder la gélification et la purée est congelée pour une utilisation ultérieure localement ou sur le continent américain dans le mélange de jus de fruits ou pour faire de la confiture.

La papaye non mûre n'est jamais consommée crue en raison de sa teneur en latex. [La papaye verte crue est fréquemment utilisée dans la cuisine thaïlandaise et vietnamienne.] Même pour une utilisation dans les salades, elle doit d'abord être épluchée, épépinée et bouillie jusqu'à tendreté, puis réfrigérée. La papaye verte est souvent bouillie et servie comme légume. La papaye verte en cubes est cuite dans une soupe de légumes mélangés. La papaye verte est couramment mise en conserve dans du sirop de sucre à Porto Rico pour la consommation locale et pour l'exportation. Les papayes vertes pour la mise en conserve dans le Queensland doivent être vérifiées pour les niveaux de nitrate. Une teneur élevée en nitrates provoque le détonage des boîtes ordinaires, et toutes les papayes contenant plus de 30 ppm de nitrate doivent être emballées dans des boîtes laquées à l'intérieur. Les producteurs australiens espèrent que la papaye pourra être sélectionnée pour une faible absorption de nitrate.

Un procédé de lessive pour le pelage par lots des papayes vertes s'est avéré faisable à Porto Rico. Les fruits peuvent être immergés dans une solution bouillante à 10 % de lessive pendant 6 minutes, dans une solution à 15 % pendant 4 minutes ou dans une solution à 20 % pendant 3 minutes. Ils sont ensuite rapidement refroidis par un bain d'eau froide puis aspergés d'eau pour éliminer tous les tissus ramollis. Les meilleures proportions sont 1 lb (0,45 kg) de fruits pour chaque gallon (3,8 litres) de solution.

Les jeunes feuilles sont cuites et consommées comme les épinards aux Indes orientales. Les feuilles mûres sont amères et doivent être bouillies avec un changement d'eau pour éliminer une grande partie de l'amertume. Les feuilles de papaye contiennent des alcaloïdes amers, carpaine et pseudocarpaine, qui agissent sur le cœur et la respiration comme la digitale, mais sont détruits par la chaleur. En outre, deux alcaloïdes majeurs D 1 -pipéridéine non découverts auparavant, la déhydrocarpaïne I et II, plus puissants que la carpaine, ont été signalés à l'Université d'Hawaï en 1979. Des pulvérisations de fleurs mâles sont vendues sur les marchés asiatiques et indonésiens et en Nouvelle-Guinée pour faire bouillir avec plusieurs changements d'eau pour enlever l'amertume et ensuite manger comme un légume. En Indonésie, les fleurs sont parfois confites. Les jeunes tiges sont cuites et servies en Afrique. Les tiges plus âgées, après épluchage, sont râpées, le jus amer est pressé et la purée mélangée avec du sucre et du sel.

En Inde, les graines de papaye sont parfois trouvées comme adultérant de poivre noir entier. Des chimistes collaborateurs en Italie et en Somalie ont identifié 18 acides aminés dans les graines de papaye, principalement, par ordre décroissant d'abondance, l'acide glutamique, l'arginine, la proline et l'acide aspartique dans l'endosperme et la proline, la tyrosine, la lysine, l'acide aspartique et l'acide glutamique dans le sarcoteste. Une huile jaune à brune légèrement parfumée a été extraite des graines séchées au soleil et en poudre de papayes non mûres au Central Food Technological Research Institute, Mysore, Inde. Les graines blanches ont donné 16,1 % et les graines noires 26,8 % et il a été suggéré que l'huile pourrait avoir des usages comestibles et industriels.

La papaye est considérée comme une bonne source de fer et de calcium, une bonne source de vitamines A, B et G et une excellente source de vitamine C (acide ascorbique). Les chiffres suivants représentent les niveaux minimum et maximum de constituants tels que rapportés par l'Amérique centrale et Cuba.

Valeur alimentaire par 100 g de portion comestible

Fruit Feuilles*
Calories 23.1-25.8
Humidité 85,9-92,6 g 83.3%
Protéine .081-.34 g 5.6%
Gros 0,05-0,96 g 0.4%
Les glucides 6,17-6,75 g 8.3%
Fibre brute 0,5-1,3 g 1.0%
Cendre 0,31 à 0,66 g 1.4%
Calcium 12,9-40,8 mg 0,406 % (CO)
Phosphore 5,3-22,0 mg
Le fer 0,25-0,78 mg 0.00636%
Carotène 0,0045-0,676 mg 28 900 UI
Thiamine .021-.036 mg
Riboflavine .024-058 mg
Niacine 0,227-555 mg
Acide ascorbique 35,5-71,3 mg 38.6%
Tryptophane 4-5 mg
Méthionine 1 mg
Lysine 15-16 mg
Magnésium 0.035%
Acide phosphorique 0.225%

La teneur en caroténoïdes de la papaye (13,8 mg/100 g de pulpe sèche) est faible par rapport à la mangue, la carotte et la tomate. Le principal caroténoïde est la cryptoxanthine.

Le latex du papayer et de ses fruits verts contient deux enzymes protéolytiques, la papaïne et la chymopapaïne. Ce dernier est le plus abondant mais la papaïne est deux fois plus puissante. En 1933, Ceylan (Sri Lanka) était la principale source commerciale de papaïne, mais elle a été dépassée par l'Afrique de l'Est où la production à grande échelle a commencé en 1937.

Le latex est obtenu en pratiquant des incisions à la surface des fruits verts tôt le matin et en répétant tous les 4 ou 5 jours jusqu'à ce que le latex cesse de couler. L'outil est en os, en verre, en bambou tranchant ou en acier inoxydable (couteau ou lame de rasoir). L'acier ordinaire tache le latex. Les tappers tiennent une coquille de noix de coco, une tasse en argile ou une casserole en verre, en porcelaine ou en émail sous le fruit pour attraper le latex, ou un récipient comme un "parapluie inversé" est serré autour de la tige. Le latex coagule rapidement et, pour de meilleurs résultats, est étalé sur le tissu et séché au four à basse température, puis réduit en poudre et emballé dans des boîtes. Le séchage au soleil a tendance à décolorer le produit. Il faut exploiter 1 500 fruits de taille moyenne pour gagner 1 1/2 lb (0,68 kg) de papaïne.

Les fruits piquants peuvent mûrir et peuvent être consommés localement, ou ils peuvent être utilisés pour fabriquer du « cuir » de papaye séchée ou de la papaye en poudre, ou peuvent être utilisés comme source de pectine.

En raison de sa teneur en papaïne, un morceau de papaye verte peut être frotté sur une portion de viande dure pour l'attendrir. Parfois, un morceau de papaye verte est cuit avec de la viande dans le même but.

L'une des utilisations les plus connues de la papaïne est dans les produits commerciaux commercialisés comme attendrisseurs de viande, en particulier pour un usage domestique.Un développement moderne est l'injection de papaïne dans les bovins de boucherie une demi-heure avant l'abattage pour attendrir plus de viande que ce qui serait normalement tendre. La viande traitée à la papaïne ne doit jamais être consommée "saignante", mais doit être suffisamment cuite pour inactiver l'enzyme. La langue, le foie et les reins des animaux injectés doivent être consommés rapidement après la cuisson ou utilisés immédiatement dans les denrées alimentaires ou les aliments pour animaux, car ils sont hautement périssables.

La papaïne a de nombreuses autres applications pratiques. Il est utilisé pour clarifier la bière, également pour traiter la laine et la soie avant la teinture, pour épiler les peaux avant le tannage, et il sert d'adjuvant dans la fabrication du caoutchouc. Il s'applique sur le foie de thon avant extraction de l'huile qui s'enrichit ainsi en vitamines A et D. Il entre dans les dentifrices, les cosmétiques et les détergents, ainsi que dans les préparations pharmaceutiques d'aide à la digestion.

La papaïne a été utilisée pour traiter les ulcères, dissoudre les membranes dans la diphtérie et réduire l'enflure, la fièvre et les adhérences après la chirurgie. Avec un risque considérable, il a été appliqué sur de la viande impactée dans l'œsophage. La chimiopaïne est parfois injectée en cas de glissade discale ou de nerfs pincés. Des précautions doivent être prises car certaines personnes sont allergiques à la papaïne sous toutes ses formes et même à la viande attendrie avec de la papaïne.

En médecine populaire tropicale, le latex frais est appliqué sur les furoncles, les verrues et les taches de rousseur et administré comme vermifuge. En Inde, il est appliqué sur l'utérus comme irritant pour provoquer l'avortement. Le fruit non mûr est parfois ingéré dangereusement pour provoquer l'avortement. Les graines aussi peuvent provoquer l'avortement. Ils sont souvent pris comme emménagogue et donnés comme vermifuge. La racine est broyée en une pâte avec du sel, diluée avec de l'eau et administrée en lavement pour provoquer l'avortement. Une décoction de racine est censée expulser les vers ronds. Les racines sont également utilisées pour faire du sel.

Les feuilles écrasées enroulées autour de la viande dure l'attendrissent pendant la nuit. La feuille fonctionne également comme vermifuge et comme substitut primitif du savon lors du lavage. Les feuilles séchées ont été fumées pour soulager l'asthme ou comme substitut du tabac. Des paquets de feuilles séchées et pulvérisées sont vendues par les magasins « diététiques » pour faire du thé, malgré le fait que la décoction de feuilles est administrée comme purgatif pour les chevaux au Ghana et en Côte d'Ivoire c'est un traitement pour les affections génito-urinaires. L'infusion de feuilles séchées se prend pour les troubles gastriques au Ghana et on dit qu'elle est purgative et peut provoquer un avortement.

Des études menées à l'Université du Nigeria ont révélé que des extraits de papayes mûres et non mûres et des graines sont actifs contre les bactéries gram-positives. De fortes doses sont efficaces contre les bactéries gram-négatives. La substance a des propriétés semblables à celles des protéines. Les graines fraîches broyées donnent l'aglycone de l'isothiocyanate de benzyle de glucotropaeolin (BITC) qui est bactériostatique, bactéricide et fongicide. Une seule dose efficace est de 4 à 5 g de graines (25 à 30 mg de BITC).

Dans un hôpital de Londres en 1977, une infection postopératoire chez un patient transplanté rénal a été guérie par des bandes de papaye qui ont été déposées sur la plaie et laissées pendant 48 heures, après que tous les médicaments modernes aient échoué.

On a déjà évoqué l'irritation de la peau chez les cueilleurs de papaye en raison de l'action du latex de papaye fraîche, et du danger possible de consommer de la viande insuffisamment cuite attendrie avec de la papaïne. Il faut ajouter que le pollen des fleurs de papayer a provoqué des réactions respiratoires sévères chez les individus sensibles. Par la suite, ces personnes réagissent au contact avec n'importe quelle partie de la plante et à la consommation de papaye mûre ou de tout aliment contenant de la papaye, ou de la viande attendrie avec de la papaïne.

La papaye de montagne ( C. candamarcencis Hook. f.), est originaire des régions andines du Venezuela au Chili à des altitudes comprises entre 1 800 et 3 000 m. La plante est robuste et haute mais porte un petit fruit jaune, conique, à 5 angles de saveur douce. Elle est cultivée dans des climats trop froids pour la papaye, y compris le nord du Chili où elle prospère principalement dans et autour des villes de Coquimbo et La Serena au niveau proche de la mer. Le fruit (porté toute l'année) est trop riche en papaïne pour être consommé cru, mais il est populaire cuit et est mis en conserve pour la consommation domestique et pour l'exportation. La plante pousse sur les montagnes de Ceylan et de l'Inde du Sud à 1800 pieds (549 m) à Porto Rico. Sa haute résistance aux virus de la papaye est d'un grand intérêt pour les phytogénéticiens d'ici et d'ailleurs.

Le babaco, ou chamburo (C. pentagona Heilborn), est couramment cultivé dans les vallées montagneuses de l'Équateur. La plante est mince et ne mesure pas plus de 3 m (10 pi) de haut, mais les fruits à 5 angles atteignent 30 cm de long. Généralement sans pépins, ou avec quelques pépins au maximum, les fruits ne sont consommés localement qu'après cuisson. La plante n'est pas connue à l'état sauvage et les botanistes ont suggéré qu'il pourrait s'agir d'un hybride. Il se multiplie par bouturage et est cultivé à petite échelle en Australie et en Nouvelle-Zélande principalement pour l'exportation.


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